Nachdem die englischen Artikel nun gelöscht sind (wer sie gespeichert hat, war clever), noch die Anmerkung:
Da es sich um wissenschaftliche Abhandlungen handelt, kommt man nicht umhin, ab und zu die Wikipedia zu benutzen, um Begriffe abzuklären.
Ich muss öfters auch die englische Wikipedia aufrufen, um manchmal den Sinn zu entschleiern. So kommt es hin und wieder zu einer nicht immer geschliffenen Sprache.
.

Geschlechtliche Färbung und Spermien Ladungen bei Guppys

Auszugsweise Übersetzung aus:

Sexual colouration and sperm traits in guppies
T. E. PITCHER*, F. H. RODD AND L. ROWE
Department of Zoology, University of Toronto, 25 Harbord St., Toronto,
Ontario M5S 3G5, Canada
(Received 30 January 2006, Accepted 9 August 2006)


Einleitung
Die Beziehungen zwischen Fläche, Farbton, Sättigung und Helligkeit der orangen Färbung und
Spermien Eigenschaften beim Guppy Poecilia reticulata wurden untersucht. Männchen mit größeren Flächen an Orange Färbung hatten signifikant größere Spermien Ladungen, mehr bewegliche Spermien und mehr Sperma bezogen auf Männchen mit relativ kleinen orangefarbenen Färbungen. Männchen mit größeren Flächen von Orange Färbungen besaßen nicht mehr lebensfähige Spermien als Männchen mit relativ wenig Orange Färbungen. Es gab keine Hinweise darauf, dass irgendeine der Spermien Ladungen sich auf Farbton.
Sättigung oder Helligkeit der orangen Färbungen bezogen. Diese Ergebnisse wurden im Rahmen
der Rollen, welche direkte und indirekte Auswahl bei der Aufrechterhaltung weiblicher Vorliebe für
männliche Guppys mit großen Flächen an orangen Färbungen spielen könnte, diskutiert.
# 2007 Die Autoren Revue # 2007 Die Fischerei-Gesellschaft der britischen Inseln

EINFÜHRUNG
Eine der grundlegenden Annahmen der evolutionären Ökologie war, dass 'Spermien billig sind'
und daher alle Männchen eine ausreichende Versorgung mit hochwertigen Spermien
bei jeder Paarung (Bateman, 1948; Trivers, 1972) besitzen. Zunehmend wurde jedoch diese
Annahme durch Hinweise darauf in Frage gestellt, dass Spermienproduktion
teuer sein kann (Dewsbury, 1982;. Olsson et al, 1997), (2) Männchen
während der Paarung umsichtig mit der Einteilung des Spermas umgehen (Wedell et al., 2002) und (3) eine erhebliche Variation der Spermienproduktion und Qualität innerhalb der Arten häufig ist (Sheldon, 1994;
Matthews et al, 1997;. Engen & Følstad, 1999).



Die zugrunde liegende Prämisse der Phänotyp-bezogenen Fruchtbarkeits-Hypothese ist, dass
Weibchen Spermien von höherer Qualität von attraktiven Männchen (Sheldon erhalten,
1994). Diese Hypothese setzt voraus, dass männliche geschlechtliche Ornamente, die Weibchen bevorzugen, ehrlich Indikatoren für die Qualität der Spermien sind.

Material und Methoden
Experimentelle Fische
Die Guppys wurden aus einem Nebenfluss des Paria River im nördlichen Bereich von
Trinidad (10 ° 449420 N; 61 ° 159420 W) gesammelt. Dies ist eine niedrig-Raubfisch-Druck Lokalität, wo Guppys
mit dem Fisch Rivulus hartii (Boulenger) und der Süßwasser-Garnele Macrobrachium crenulatum koexistieren .

Alle in dieser Studie verwendeten Männchen (n = 37) waren geschlechtsreif, basierend auf der Gonopodium
Morphologie (Houde, 1997). Die Männchen wurden in der Wildnis gesammelt und im Labor
für 10 Tage vor der Erprobung gehalten.

ORANGE BEWERTUNG
Um Farbton, Sättigung, Helligkeit und Bereich der orangen Färbung zu schätzen, wurden die Männchen
mit einer Digitalkamera (Nikon Coolpix 950) fotografiert.

Um die Intensität der orange Färbung der Männchen zu schätzen, wurden die digitalen Bilder mit Adobe Photoshop gemessen, um
numerische Schätzungen der drei Farb-Eigenschaften zu erzeugen:
Farbton, Sättigung und Helligkeit (Skarstein & Følstad, 1996;. Liljedal et al, 1999).

SPERMIEN BEWERTUNG
Unmittelbar nachdem die digitalen Fotos aufgenommen wurden, nach Matthews et al. (1997),
wurden die Spermien, indem das Männchen unter einem Binokular platziert und sein Gonopodium nach vorn gerichtet wurde, mit leichterm Druck auf den Bauch, knapp vor dem Gonopodium, als Sperma-Bündel freigesetzt.
Der Druck wurde wiederholt, bis alle Spermien Bündel extrahiert wurden.
Untersucht wurden:
Beweglichkeit, Lebensfähigkeit, Anzahl und Sperma Morphometrie.

STATISTISCHE ANALYSE
Die Hypothese, dass Spermien Merkmale (Anzahl, Beweglichkeit und
Lebensfähigkeit) im Zusammenhang mit dem Farbton, Sättigung, Helligkeit oder Bereich der orange Färbung stehen, wurde mit linearen Regressionen getestet .

ERGEBNISSE
Es bestand eine signifikante Korrelation zwischen der Fläche mit
oranger Färbung und der Gesamt- Spermien -Länge. Aus
mechanistischer Sicht wurde eine multiple lineare Regression verwendet, um zu bewerten
ob Kopflänge oder Geißel Länge verantwortlich für die Beziehungen
zwischen den Bereichen mit oranger Färbung und Beweglichkeit waren. Es gab eine signifikante Beziehung
zwischen Motilität und der Länge der Spermien Köpfe, aber nicht mit der absoluten oder relativen Länge der Geißel .
Farbton, Sättigung und Helligkeit der orangen Färbung sind nicht signifikante Prädiktoren
der Anzahl der Spermien, ihrer Motilität oder Lebensfähigkeit.

DISKUSSION
Die Ergebnisse dieser Studie unterstützen die Prämisse der Phänotyp-verbundenen-Fruchtbarkeits-Hypothese, weil Elemente der orangen Verzierungen Indikatoren
für Eigenschaften von Spermien bei Guppys zu sein scheinen. Der Bereich der orange Färbung wurde sowohl mit Spermienzahl als auch mit der Beweglichkeit verbunden. Farbton, Sättigung und Helligkeit von orange Färbungen, waren jedoch keinen der Spermien-Merkmale zugeordnet.
Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass weibliche Guppys von der Paarung mit Männchen mit einer größeren Fläche von orange Färbung profitieren können, da die Beweglichkeit der Spermien und Spermien Zahl die männliche Befruchtungsfähigkeit beeinflussen können.
(Billard et al, 1995a;. Evans & Magurran, 2000; Bayley et al, 2003;. Evans
et al, 2003;. Rurangwa et al, 2004).

Es ist nicht ersichtlich, warum es Assoziationen zwischen Bereich der orange Färbung
und Spermienzahl und Motilität gibt. Es ist möglich, dass eine genetische
Korrelation zwischen dem Bereich der orange Färbung und dieser Spermien Merkmale existiert. DieseBeziehung könnte entstehen, wenn Gene für Bereich der orange Färbung und Gene für Spermienproduktion gekoppelt sind, oder sie könnte auf einer pleiotropen
pleiotropen Wirkung von einigen gemeinsamen zugrunde liegenden Gene beruhen.

Eine Sperma Einschränkungin bei wilden Guppys scheint ungewöhnlich, weil sich gezeigt hat, dass Weibchen die Aufnahme von Spermien während der Kopulation (Pilastro et al., 2004) begrenzen können, In Bezug auf indirekte Selektion, haben Evans et al. (2003) festgestellt, dass bei künstlich befruchteten Weibchen, mit gleicher
Zahlen von Spermien von zwei männlichen Guppys, Männchen mit der größeren orange
Färbung mehr Nachkommen hatten als solche mit kleineren orange Flächen.

Abschließend, bei den hier untersuchten Guppy Populationen steht Spermienzahl,
Länge und Beweglichkeit in Zusammenhang mit der Fläche der orangen Färbung. Wenn
die Beziehung zwischen Spermien-Eigenschaften und sgeschlechtlicher Ornamentik, wie sie in dieser Studie untersucht wurde, in der Natur weit verbreitet ist, kann es helfen, eine Erklärung für die Evolution und Bewahrung der weiblichen Vorliebe für extravagante männliche Ornamente bei nicht-Resourcen-bedingten Paarungssystemen aufzuzeigen.

Weiblich Wahl und die Verwandtschaft der Männchen beim Guppy


Auszugsweise Übersetzung aus:


Female choice and the relatedness of mates in the guppy (Poecilia
reticulata)
Mate choice and inbreeding depression
Trevor E. Pitcher Æ F. Helen Rodd Æ
Locke Rowe
Received: 20 June 2007 / Accepted: 7 February 2008 / Published online: 23 February 2008


Abstrakt
Mehrere Studien deuten darauf hin, dass Weibchen möglicherweise Offset
den Aufwand für die genetische Incompatibilitätt ausgleichen, indem sie prä-kopulative
oder post-kopulative Partnerwahl ausüben, um die Vaterschaft
hin zu mehr kompatiblen Männchen zu beeinflussen. Eine Quelle von genetischer
Inkompatibilität ist der Grad der Verwandtschaft zwischen Männchen; nicht verwandte Männchen sind wahrscheinlich genetisch kompatibler mit einem Weibchen als deren Verwandte.
Um dieses Problem anzugehen, untersuchten wir das Potenzial für Inzuchtdepression
und Vaterschafts-Beeinflussungsmechanismen (prä-und postkopulative)
hinsichtlich der Vermeidung von Inzucht beim Guppy, Poecilia
reticulata.

Einführung
Eine wichtige, bisher unvollständig gelöste Frage im Bereich
der geschlechtlichen Selektion ist: Warum sind Weibchen wählerisch bei ihren Paarungspartnern, wo doch die Männchen Männchen nur die Spermien stellen und es
keine offensichtlichen direkten Nutzen gibt?


Die Kosten in Form von erhöhter Raubfischgefahr, Verlust von Energie und verringerter Zeit für Nahrungssuche (Pomiankowski
1987 Rowe 1994 Kokko et al. 2002) sind hoch. Dies
deutet darauf hin, dass Weibchen bei der Partnerwahl
durch genetische Vorteile für ihre Nachkommen profitieren können. Mögliche genetische
Vorteile sind gute Gene oder kompatible
Gene (Bewertung bei Neff und Pitcher 2005).


Man könnte erwarten, dass
weibliche Guppys idie Fähigkeit entwickelt haben, es zu vermeiden mit Verwandten zu kopulieren und deren Spermien zu nutzen.

In dieser Studie, fragten wir, ob Guppys ernsthafte
Auswirkungen durch Inzucht in Bezug auf Lebenszyklus Variable erleiden
und, wenn ja, ob Weibchen oder Männchen diskriminieren
nahestehende Individuen über Prä-oder Post-Kopulation die
Vaterschaftmechanismen beeinflussen.
Um diese Fragen zu prüfen, ließen wir die Weibchen frei mit verwandten und nicht verwandten Männchen interagieren.
Wir beobachteten das Paarungsverhalten hinsichtlich der Beweise von prä- und postkopulativem Verhalten in Bezug auf dieAblehnung von Verwandten. Dann isolierten wir die Weibchen und zogen den Nachwuchs bis zur Reife auf, um zu sehen, ob Hinweise aufInzucht-Depression vorliegen.



Materialien und Methoden

Experimentelle Fische
Die in dieser Studie verwendeten Fische waren Nachkommen von wild gefangenen Fischen
(welche im Labor für zwei Generationen gehalten wurden) aus dem Oropuche
River im Northern Range Trinidad (10 "N 39,5700
061 "07,8680 W).
Dieser Fluss ist eine hohe-Raubfisch-Lokalität
wo Guppys mit mehreren Arten von Räubernkoexistieren,
einschließlich des Buntbarsches Crenicichla alta.
Die in diesem Experiment verwendeten Guppys
stammen von isolierten Weibchen, die durch ein einziges Männchen wurden
(jedes Weibchen durch ein anderes Männchen) und wurden in
einzelnen 20 l Aquarien gehalten. Sobald die Weibchen geworfen hatten, wurde der Nachwuchs in Familiengruppen in 20 l Aquarien aufgezogen; weibliche
und männliche Nachkommen wurden getrennt , wenn sie sich der Geschlechtsreife näherten
und bevor die Männchen Farbmuster entwickelten.
Die Weibchen wurden in visueller Trennung von erwachsenen Männern gehalten,
weil ihre Aussetzung an männliche Muster nachfolgenden Entscheidungen für die Partnerwahl beeinflussen könnten (Breden et al 1995.
Rosenqvist und Houde 1997 Hughes et al. 1999). Die Männchen wurden
mit nicht verwandten Weibchen untergebracht, sobald sie die
Geschlechtsreife erreichten, um sicherzustellen, dass sie normale entwickelt
Spermien Ladungen und Geschlechtsverhalten entwickelten(Bozynski und Liley
2003; Field und Waite 2004).
Alle Fische waren geschlechtsreif
und 4-6 Monate alt, als sie bei der Partnerwahl-Studie verwendet wurden.

Es gab zwei Behandlungen, die beide aus zwei frei schwimmennden und interagierenden
Weibchen mit männlichen Dyaden bestanden.
Die Männchen unterschieden sich in ihrem Verwandtschaftsgrad vonden Weibchen.
Die'' keine'' Wahl Behandlung bestand aus zwei
nicht miteinander verwandten Weibchen, und zwei Männchen, die waren
Brüder von einem Weibchen und nicht mit dem anderen Weibchen verwandt
waren.
Die „Wahl“ Behandlung bestand aus zwei nicht miteinander verwandten Weibchen und zwei Männchen, von denen jedes ein Bruder des einen Weibchens aber nicht mit dem anderen Weibchen verwandt war.

Da Weibchen aus einigen Populationen größere Männchen bevorzugen (e.g. Reynolds and Gross 1992; Endler and Houde 1995) und Männchen mit relativ mehr schwarzer und oranger Färbung (Endler and Houde 1995), wurde jede Männchen-Dyade per Augenschein nach ähnlicher Körpergröße und Färbung ausgewählt.
In unserer Studien-Population zeigten die Weibchen keine Bevorzugung für eine bestimmte Fleckfarbe, aber eine Aversion gegen Männchen mit blau-violetter Färbung (Endler and Houde 1995).


Nach Abschluss des Frei-schwimmen-Zeitraums von 2 Stunden wurden, die Männchen
und Weibchen aus dem Tank genommen. Die Männer wurden
in einem Wasserbad mit gepufferten MS-222 narkotisiert
und dann mit einer Digitalkamera f otografiert (Nikon
CoolPix 950, siehe Pitcher und Evans 2001 für Details). Die Bereiche
der Farben und die Standard-Längen wurden mit der NIH
Bildanalyse-Software (ImageJ verfügbar
http://rsb.info.nih.gov/ij/) quantifiziert, um zu prüfen, ob es
Unterschiede in diesen Variablen zwischen den Männ-Dyaden in den
Behandlungen gab. Die gesamte Oberfläche eines jeden
Mann wurde gemessen, um die relative orange und schwarze Fläche zu berechnen.
Die Weibchen wurden dann isoliert in 20 l
Aquarien und gehalten, bis sie zwei Würfe abgesetzt hatten, danach wurden sie mit Greifzirkeln gemessen, um zu prüfen,
ob es irgendwelche Unterschiede in der Körpergröße innerhalb der
Dyaden von Frauen in jeder Behandlung gegeben hat.
Die Lebenszyklus Merkmale der Individuen aus dem ersten Wurf wurden nicht berücksichtigt, da diese Würfe meist sehr klein waren und eine schlechte statistische Aussagekrft gehabt hätten.

Da die Spermien Parameter (d.h. Anzahl und Abnormitäten) oftmals mit Inzucht-Depression assoziiert wurden (e.g. Wildt et al. 1987; Roldan et al.
1998; Margulis and Walsh 2002; Gage et al. 2006), überprüften wir auch die Spermienzahl des in- und ausgezüchteten männlichen Nachwuchses.

Die Spermien Bündel wurden in eine Pipette aufgezogen und zu einer festgelegten Salzlösung gegeben. Die Spermienzahl wurden durch Zählung der Spermienzellen in einem „verbesserten Kammer“ Haemozyklometer bei einer Vergrößerung von 4009 ausgezählt.

Lebenszyklus Merkmale des Muttertiere
Sowohl Länge des Wurfzyklus als auch die Wurfgröße wurden gemessen, da beide zurm reproduktiven Erfolg der Lebenszeit zählen.

Statistische Analyse

Basierend auf der Prognose, dass Inzucht schädlich ist,
verwendeten wir direktionale statistische Tests, um festzustellen, ob
Lebenszyklus Merkmale der Söhne (Alter und Größe am Ende der Laufzeit, und Spermien
Anzahl Steuerung für männliche Körpergröße bei Fälligkeit) oder die
Lebenszyklus Merkmale der Muttertiere (interbrood Intervall und Nachkommen Zahl
Controlling für weibliche Körper Größe) negativ beeinflusst wurden,
wenn die Weibchen mit verwandten bzw. nicht verwandten Männchen interagieren
durften.

Angesichts der Beweise für Inzuchtdepression (dh Nachkommes-Zahlen bei den Weibchen die mit Geschwister gepaart wurden, reduzierten sich gegenüber den Weibchen
die nicht mit Geschwistern verpaart wurden
fragten wir, ob es Hinweise für die Vaterschaft zu Gunsten der nicht verwandten Männchen
im Vergleich zu den
verwandten Männchen bei der Wahl der Behandlung gibt.
Um festzustellen, ob
Weibchen in der Lage sind, ihre Eier bevorzugt
mit Sperma von nicht verwandten Männern befruchten zu lassen, verglichen wir die Anzahl des Nachwuchses beim ersten und zweiten Wurf
der Weibchen aus den
verschiedene Behandlungen mit einem Stichprobe Test.
Ergebnisse
Weder Weibchen noch Männchen verhielten sich anders gegenüber verwandten als auch nicht verwandten Individuen.
Die relative weiblichen Reaktionsfähigkeit gegenüber den nicht verwandten Männchen unterschied sich nicht signifikant von Null in beiden „keine Wahl“ Behandlungen.
Wir fanden keinen Hinweis darauf, dass die Männchen nicht verwandte Weibchen bevorzugten.
Um zu erfahren, ob die Weibchen unverhältnismäßig mehr Spermien von nicht verwandten Männchen nutzten, verglichen wir die Nachwuchszahlen der Weibchen aus den „Wahlversuchen“ mit dem, was zu erwarten wäre, wenn der Fruchtbarkeitserfolg inder Mitte zwischen vollständiger „Auszucht“ und vollständiger „Inzucht“ läge (siehe Tregenza and Wedell 2002).
Die Ergebnisse legen nahe,dass die Nachwuchszahlen bei polyandrischen Weibchen keine signifikante Verbesserung bei verwandten und nicht verwandten Männchen ergab, in Bezug auf die Erwartung, dass die Spermien beider Männchen geich waren.
Es gab keinen Beweis für einen Vorteil der Spermien von nicht verwandten Männchen.

Diskussion
In dieser Studie haben Inzuchtnachteile festgestellt, welche die Diskriminierung der Verwandten-Verpaarung hervorheben.
Weibchen, welche mit Verwandten verpaart wurden,in Bezug auf solche, die nicht mit Verwandten verpaart wurden, hatten kleinere Würfe und ihr männlicher Nachwuchs reifte später heran.
Neben diesen Nachteilen bei der Verpaarung mit Verwandten fanden wir keinenBeweis für eine prä-kopulative Diskriminierung der Verwandtschaft, weder bei Weibchen noch bei Männchen.
Gleiches gilt für diepostkopulative Diskriminierung.

Mit Geschwistern verpaarte Weibchen erzeugten Nachwuchs mit Hinweisen auf Inzucht Depression.
Der männliche Nachwuchs aus Geschwisterverpaarungen benötigte 6,3 Tage mehr, um die geschlechtsreife zu erlangen.
Wir fanden auch heraus, dass Guppyweibchen, die mit Geschwisternverpaart wurden, länger für den ersten Wurf brauchten und weniger Nachwuchs erzeugten als mit Nichtgeschwistern verpaarte Weibchen.
Unsere Ergebnisse, in Kombination mit vorangegangenen Studien, die Inzucht Depressionen zeigten,
lassen vermuten, dass eine Selektion gegen die Verpaarung mit Verwandten besteht, vielleicht bei beidenGeschlechtern. Aber wir fanden keinen Beweis für eine pä-kopulative Diskriminierung bei beiden Geschlechtern.

Unsere Daten lassen vermuten, dass die Guppys aus unserer Studienpopulation Verwandte nicht von Natur aus erkennen können. Wilde Weibchen können vielleicht andere Hinweise nutzen, um die Paarung mit verwandten Individuen zu vermeiden; z.B. haben frühere Studien gezeigt, dass Weibchen Männchen mit seltenen oder nicht familiären Phänotypen bevorzugen (Farr 1977; Hughes et al. 1999).


Wir fanden keine Belege dafür, dass Weibchen postkopulative Nechanismen nutzten, um die Befruchtung gegenüber nicht verwandten Männchen benutzten.


Unsere Daten lassen nicht vermuten, dass die Inzuchtvermeidung eine Mehrfachverpaarung bei Guppys begünstigt, wie sie in anderen Taxa erwähnt werden. Es gibt mehrere Korrelat-Studien, die anführen, dass Weibchen von der Mehrfachverpaarung profitieren, indem sie Vaterschaft nicht verwandter Männchen begünstigen (e.g. Madsen et al. 1992; Olsson et al. 1996; Denk et al.
2005), while others find no evidence of any such mechanism
(e.g. Stockley 1997; Simmons 2001).

Obwohl unsere Studie darauf deutet, dass Guppyweibchen nicht einseitig Spermien nutzen um die Nachteile einer Inzucht Depression zu vermeiden, könnten einseitige Vaterschafts-Mechanismen von Vorteil sein, um andere Typen von genetischer Inkompatibilität zu vermeiden (besprochen bei
Tregenza and Wedell 2000).

Die genetische Grundlage und umgebungsabhängige adaptive Unterschiede im Gruppenverhalten bei Populationen von Trinidad Guppys


Auszugsweise Übersetzung aus

The genetic and environmental basis of adaptive differences in
shoaling behaviour among populations of Trinidadian guppies,
Poecilia reticulata
M. HUIZINGA*, C. K. GHALAMBOR_ & D. N. REZNICK_
*Department of Biology, Colorado State University, Fort Collins, CO, USA
_Department of Biology and Graduate Degree Program in Ecology, Colorado State University, Fort Collins, CO, USA
_Department of Biology, University of California-Riverside, Riverside, CA, USA

Abstrakt

Hier erkunden wir die genetisch-plastischen
Komponenten des Gruppenverhaltens (shoaling) von zwei Populationen von Poecilia
reticulata (Trinidad Guppys). Wir setzten das Gruppenverhalten von Guppys
aus hohen und niedrigen Lokalitäten von Raubfischdruck aus zwei separaten Drainagen gegenüber und
maßen die Antwort der zweiten Generation von Labor-
aufgezogenen Individuen in Gegenwart und Abwesenheit von durch Raubfische induzierten Alarm-
Pheromonen.

Einleitung

Alle phänotypische Merkmale, einschließlich der Verhaltens Merkmale,
sind die Produkte der komplexen Wechselwirkungen zwischen den
Genen, die ein Individuum erbt und dem Umfeld , das es erfährt.
Doch Verhaltensmerkmale sind oft sehr
flexibel (d.h. reversibel) und in der Lage eine schnellen phänotypischen Anpassung als Antwort auf Umgebungs-Variationen hervorzurufen,
daher bleibt die Trennung der genetischen und umweltbedingten Ursachen eines Populationslevels hinsichtlich der Verhaltensvariation eine Herausforderung.
(Carroll & Corneli, 1999;. Ghalambor et al.).


Natürliche Populationen von Trinidad Guppys (Poecilia
reticulata) dienen als ein ideales System, um die Anpassung an die Natur zu studieren und bieten auch die Möglichkeit,
einer Untersuchung der Rolle der phänotypischen Plastizität in adaptiver
Evolution. Guppy Populationen zeigen erhebliche Unterschiede
in Farbmustern, Lebenszyklus Merkmalen, Paarungsverhalten und
Anti-Raubfisch Verhaltensweisen, welche alle stark
bei Anwesenheit einer Reihe von piscivoren Fischen
zu hoher Sterblichkeit führen (Endler, 1978; Reznick
et al, 1996; Magurran, 2005).
Shoaling (Gruppenverhalten) ist als ein wirksames Anti-Predator Verhalten bei Fischen bekannt (Magurran, 1990a), und Vergleiche bei wilden Trinidad Guppys offenbaren, dass der shoaling Zusammenhalt mit erhöhter Raubfisch Intensität steigt (Seghers, 1974; Breden et al, 1987; Magurran &
Seghers, 1991).
Doch shoaling Verhalten wirkt auch
plastisch, weil der Grad des shoaling Zusammenhalts und andere
Anti-Predator Verhaltensweisen durch Umweltfaktoren hervorgerufen werden können,
durch die Freisetzung von chemischen Alarmpheromone, die
von beschädigten epidermalen Zellen aus der Epidermis der Oberhaut stammen(Pfeiffer,
1974, Smith, 1977).
Wenn Alarm-Pheromone von Artgenossen erkannt wird, werden eine Reihe von Anti-Predator Verhalten ausgelöst: Frieren, Herumjagen, Vermeidung von Gebieten, reduzierte Nahrungsaufnahme und vermehrtes shoaling Verhalten (e.g.
Heczko & Seghers, 1981; Lawrence & Smith, 1989).
Sowohl wilde als auch im Laboratorium aufgezogene Trinidad Guppys sind dafür bekannt, artzugehörige Alarm-Pheromone abzugeben und zu erkennen (Nordell, 1998; Brown & Godin, 1999).

Hier untersuchen wir die Verhaltensplastizität des Grades
von shoaling Zusammenhalt in der zweiten Generation laboratoiumsaufgezogener
Guppys. Wir vergleichen die konstitutive (d.h. genetisch
basierte) Level des shoaling Zusammenhalts von in einer gemeinsamen Umgebung aufgezogenen Guppys, ohne Raubfisch-Hinweise, mit
den umweltbedingt hervorgerufenen shoaling Levels bei Guppys,
die artbedingten Alarmpheromone ausgesetzt wurden.
Der Vergleich zwischen
hoch- und niedrig-Raubdruck Populationen auf das Vorhandensein und
die Abwesenheit des Alarmpheromons gewährt Einblick in
die erwartete plastische Reaktion der sich Individuen
zwischen diesen unterschiedlichen Umgebungen bewegen.

Methoden

Wildfänge erwachsenen Guppys wurden aus vier
Populationen in den Northern Range Mountains von
Trinidad gesammelt. Die Populationen wurden auf der Basis
der Raubfisch-Herrschaften (niedrig oder hoch) und der Fluss Entwässerung
(Oropuche oder Caroni) gepaart. Guppy-Populationen aus niedrig- Raubfischdruck Gebieten
kommen in den Oberläufen der Bäche vor und koexistieren mit
dem Killifisch (Rivulus hartii), der junge Guppys frisst. (Seghers, 1974). Guppys aus hohen Raubfischdruck Gebieten
treten dagegen in größeren Strömen mit erhöhten Leveln fischfressender Räuber auf
Sechs Guppyweibchen wurden human eingeschläfert und das Alarm Pheromon wurde mit einem sterilen Skalpell aus der Epidermis gewonnen. Die verletzten Flächen wurden mit 50 ml destilliertem Wasser ausgespült und das Homogenat wurde durch Mulltücher gefiltert und in sterile Plastikspritzen gefüllt (Nordell, 1998).
Für die experimentellen Studien setzten wir vier zufällig ausgewählte Weibchen der gleichen Population in ein Becken und beobachteten sie.

Jeder Versuch bestand aus drei aufeinander folgenden 10 min Blöcken
von shoaling Verhaltensweisen: (i) Grund-Daten (eine Akklimatisierungs-
Zeit), (ii) Injektion von 3 ml destilliertem Wasser (eine Schein-
Behandlung) und (iii) Injektion von 3 ml Alarmpheromon
(ein Alarm Behandlung, nach Nordell, 1998).

Ergebnis

Die Höhe des Raubfischdruckes die eine Population erfahren hatte
besaß einen signifikanten Effekt auf den konstitutiven shoaling Abstand. Niedrig-Raubdruck- Fische nahmen immer einen größeren Abstand zwischen den Individuen innerhalb einer Gruppe (d.h. sie bildeten größere und
weniger zusammenhängende Gruppen) als ihre hoch-Raubdruck
Kollegen. In Gegenwart des
Alarmpheromons verändert en Guppys aus allen Populationen
ihr Verhalten ähnlich, sie verringerten den
Abstand zwischen den Individuen und bildeten mehr zusammenhängende Gruppen.
Wir haben keine Hinweise auf Unterschiede
in der Größenordnung der shoaling Reaktion zwischen
hoch- und niedrig-Raubdruck Populationen aufgrund der Behandlung
gefunden. Alle Populationen reagierten ähnlich
auf das Alarmpheromon.

Diskussion

Wir fanden, dass Individuen aus hoch- und niedrig-Raubdruck
Populationen signifikante Unterschiede in ihren konstitutiven
Level des shoaling Zusammenhalts zeigten, wenn sie in Wasser aufgezogen und
gemessen wurden, dem chemischen Alarmpheromone fehlten
; niedrig-Raubdruck Guppys bildeten weniger zusammenhängende
Gruppen gegenüber hoch-Raubdruck Guppys.
Da diese Versuche mit der zweiten Generation von Laboratoriumsfischen aus unabhängig abgeleiteten hoch- und
niedrig-Raubdruck Populationen durchgeführt wurden, lassen unsere Ergebnisse eine genetische
Grundlage dieser Unterschiede vermuten (siehe auch Seghers, 1974; Breden
et al, 1987; Magurran, 1990b). Wir fanden keinen
signifikanten Effekt für die Drainagen, aber wir maßen,
dass deren Divergenz-Größe aufgrund des shoaling Zusammenhalts zwischen den hoch- und niedrig-Raubdruck
Populationen der Oropuche Drainagen kleiner war.

Diese Ergebnisse stimmen mit früheren
Studien überein, die aussagten, dass Räuber ein wichtiger selektiver
Druck sind, um Anti-Predator Verhaltensweisen zwischen
hoch- und niedrig-Raubdruck Guppys sind, aber wir konnten keine
Unterschiede zwischen den Abläufen innerhalb einer Raubfisch-Herrschaft finden
(Seghers, 1974; Breden et al, 1987; Magurran et al
1992; Ghalambor et al, 2004; Walker et al, 2005; sehen Sie aber
Magurran & Seghers, 1991). Ferner war die plastische Reaktion auf die
Alarmpheromone in hoch- und niedrig-Raubdruck
Guppys bei beiden Drainagen von derselben
Größenordnung.

Die Plastizität des hier beobachteten shoaling Verhaltens
erscheint adaptive, weil ein erhöhtes shoaling Verhalten
das Risiko der Dezimierung in Gegenwart von Raubfischen reduziert
(Magurran, 1990a).
Diese Ergebnisse besitzen nicht nur Implikationen für die Voraussage auf das Anfangsverhalten von Individuen, wenn sie eine neue hoch- oder niedrig-Raubdruck Umgebung betreten, sondern sie sind auch ein Hinweis auf den wahrscheinlichsten Weg bei dem genetische Unterschiede zwischen hoch- und niedrig- Raubdruck Populationen auftreten können.
In der Tat weist die Abwesenheit des Alarmpheromons bei hoch-Raubdruck Guppys und
die Gegenwart des Pheromons bei niedrig-Raubdruck Guppys auf einen ähnlichen Grad an shoaling Zusammenhalt
hin. In beiden Fällen rückt die plastische Verhaltensreaktion
die Populationen näher an das heran, was als
optimaler Phänotyp in Gegenwart oder Abwesenheit von
Prädationsrisiko vermutet wird.
Unsere Ergebnisse stimmen mit der "Signatur" der
genetische Unterkunft überein, bei der die adaptive genetische Differenzierung
zwischen den Populationen durch umweltbedingte
Plastizität hervorgerufen wird, welche die Population hin zu einer neuen adaptiven Spitze, die bewegt (Chapman et al, 2000.
Price et al, 2003; Westen-Eberhard, 2003; Pigliucci et al,
2006; Crispo, 2007; Ghalambor et al, 2007).
Diese Ergebnisse sprechen gegen die
Alternative einer genetischen Assimilation, bei der adaptive Plastizität
letztlich verloren geht und Phänotypen kanalisiert werden
(Schlichting & Pigliucci, 1998; Crispo, 2007), da
sowohl hoch – als auch niedrig-Raubdruck Guppys einen wesentlichen
Grad an Plastizität im shoaling Zusammenhalt behalten .
Analog zu Kelley & Magurran
(2003), eliminierte unserer Studie jeden Effekt von ontogenetischer
Erfahrung mit Räubern, weil die Guppyweibchen nie
zuvor Alarmpheromone, Räubern oder
Raubtier-Modellen ausgesetzt waren.
Wenn Beutefische in eine neue Umgebungen gelangen, der es an Räubern mangelt,
oder neuen Räubern durch Gebietsweiterungen begegnen,
oder neue Arten einwandern, können sie ihre
allgemeinen Anti-Predator Verhaltensweisen entsprechend ändern(Fraser
et al, 2001;. Sih et al, 2003;. Botham et al, 2008).
Trotz der theoretischen
Auswirkungen dieser Rahmen für die Besiedlung neuer
Umgebungen, wurden nur wenige empirische Beispiele
in einer solchen Art und Weise dokumentiert.

Der Verlust der Top
Räuber als Antrieb der Evolution und Ökologie von Beutefischen


Auszugsweise Übersetzung aus:


Eco-Evolutionary Trophic Dynamics: Loss of Top
Predators Drives Trophic Evolution and Ecology of Prey
Eric P. Palkovacs1,2*, Ben A. Wasserman1,3, Michael T. Kinnison3
1 Duke University Marine Laboratory, Beaufort, North Carolina, United States of America, 2 Nicholas School of the Environment, Duke



Abstrakt

Ökosysteme werden auf globaler Ebene durch die Ausrottung von Top-Räubern verändert. Die ökologischen Auswirkungen der Ausrottung der Räuber wurden umfassend untersucht, die Ausrottung kann auch auf die natürliche Selektion auf die Beute verändern, was zu einer temporären Evolution führen kann. Hier testeten wir die Rolle der Räuber Ausrottung auf die temporäre Evolution der trophischen Beute Merkmale.
Die Ausrottung der Top Raubtiere erhielt viel Aufmerksamkeit für ihre ökologischen Auswirkungen, vor allem in
Begriffen von trophischen Kaskaden, die traditionell in Verbindung mit demographischen - und Verhaltensreaktionen von Beutepopulationen gebracht werden. Es ist auch allgemein anerkannt, dass die Fischerei direkte evolutionäre Veränderungen in befischten Populationen hervorruft.

In Labor Studien führte die Entwicklung der Beute Populationen in Abhängigkeit von Räubern zu erheblichen Auswirkungen auf die ökologische Dynamik aquatischer Systeme.

Hier untersuchen wir die Auswirkungen der Raubtier Entfernung auf die Evolution der trophischen Morphologie und das Nahrungsverhalten in wilden Populationen von Trinidad Guppys (Poecilia reticulata Peters 1859):

Um zu testen, ob die Entfernung von Raubfischen zu einer erhöhten Guppy Population und intensiverer Merkmale von Nahrungssuche führt, griffen wir auf ein Einführungs-Experiment aus dem Jahr 1976 zurück, bei dem Guppys aus Gebieten mit Raubfischen in Gebiete ohne Raubfische umgesiedelt wurden.

Wir haben geprüft, ob sich die beobachteten Leistungsmerkmale innerhalb von 32 Jahren, oder etwa 55 Guppy Generationen, infolge der Raubfisch Entfernung deutlich geändert haben. Wir sagten (für dieses Experiment) vorher, dass die Räuber Entfernung die Guppy Dichte erhöht hat und zu Veränderungen in den trophischen Eigenschaften führt, die sich verstärkt auf die lokale Ernährungsweise auswirkt.

Material und Methoden

Im Juli 2008 wurden Guppys an drei Standorten der Aripo Fluss-Drainagen in den Northern Range Mountains von Trinidad gesammelt von einer natürlichen hoch Raubdruck Stelle, einer natürlichen niedrige Raubdruckstelle
und einer niedrig Raubdruckstelle, in die im Jahr 1976 Guppys experimentell eingeführt worden sind.

Die Guppy Dichte wurde durch eine erschöpfende Probenahme durchgeführt.
Innerhalb eines jeden Probeentnahmeortes wurde der Bereich mit Netzen abgetrennt, um
die Fische sicher auszuzählen.



Wir sammelten 20 erwachsene weibliche Guppys von jedem Ort und transportierten sie in das Labor für Verhaltens-Untersuchungen. Wir untersuchten in dieser Studie einzig weibliche Guppys, weil sich herausstellte, dass Weibchen im Gegensatz zu Männchen die phänotypische Plastizität in der trophischen Morphologie fehlt
(d.h. die gleichen Aspekte wie die hier untersuchtender Kopf-und Kieferbereichs-Formen ), die aus alternativen Futterpräsentationen herrühren.

Fünf Larven wurden zufällig auf dem Boden des Beckens platziert (benthische Nahrung) und fünf wurden auf der Oberfläche des Wassers platziert (limnetische Nahrung). Sowohl benthische als auch limnetische Nahrung kam aus der gleichen Quelle.

Wir registrierten die Zahl der Zugriffe (erfolgreiche und erfolglose) und ob die Zugriffe in Richtung limnetische Artikel oder benthische Nahrung gerichtet waren.

Die Futter-Rate (Zahl der erfolgreichen Zugriffe pro Minute) und Futter Spezialisierung (Zahl der erfolgreichen Zugriffe auf limnetische Nahrung minus Zahl der erfolgreichen Zugriffe auf benthische Nahrung Artikel) wurden verglichen.

Ergebnisse

Die Körper- und Kopf-Gesamtformen unterschieden sich signifikant zwischen den Populationen. Wechselwirkungen zwischen Schwerpunkt und Größe der Populationen waren nicht signifikant.

Guppy Kopfformen waren ein signifikanter Prädiktor für die Futterrate. Guppys mit hoher Futterrate hatten breitere Mäuler, kleinere und dünnere Zwischenkiefer, kürzere und breitere Schädel und größere, dorsale Augen.

Guppys mit höheren Futteraufnahmen besaßene tendenziell tiefere Körper, eine mehr dorsale
Maulposition und kürzere Pedunkel, die sich caudal verjüngten. Im Gegensatz dazu hatten Guppys mit niedrigen Aufnahmewerten flachere Körper, mehr nach unten gerichtete Mäuler und längere, weniger
verjüngte Schwanzpenunkel.

Diskussion

Hier untersuchten wir die Wirkung des Rückgangs von Raubfischen auf die temporär Entwicklung der Morphologie und Fütterungs-Leistung in einer experimentell eingeführten Guppy Population.
Unsere Ergebnisse zeigen, dass das Guppy Verhalten und ihre Morphologie in über 32 Jahre oder über 55 Generationen deutlich auseinander divergierten. In der eingeführten Population verschoben sich Fütterungs-Leistung und Morphologie von dem ursprünglichen Status hin zu einem natürlichen Zustand. Wie vorhergesagt, fielen die temporären Veränderungen in der Morphologie mit eine Erhöhung der Guppy Populationsdichte und einer erhöhten Nahrungsaufnahme zusammen.


O'Steen et al. [57] untersuchten die temporäre Entwicklung der Flucht-Fähigkeit in mehreren Guppy
Experimenten, einschließlich der von uns hier verwendeten Populationen. Sie zogen Guppys in gewöhnlichen Gärtenteichen auf und fanden, dass die eingeführten Guppy Populationen schnell ihre Flucht Fähigkeit verloren, wenn sie in niedrig-Raubdruck Lebensräume eingeführt wurden.

Wir verwendeten in diesem Experiment Wildfänge weiblicher Guppys und keine Individuen, die gemeinsam in einem Gartenteich geboren waren und können daher nicht die Möglichkeit ausschließen, dass phänotypische Plastizität unsere Ergebnisse beeinflussten.

Jedoch unterstützen aktuelle Beweise nicht Plastizität als wichtigen Faktor für die Variation in der trophischen Morphologie
weiblicher Guppys.

Wir fanden, dass die Entfernung von Raubfischen mit der temporären Verschärfung von trophischen Merkmalen verbunden ist.


Man kann das Verschärfen von Guppy trophischen Eigenschaften als Intensivierung von verfeinernden Effekten der Guppy—Strom-Ökosysteme werten.

So kann Raubtier-Entfernung die Primärproduktion durch die Erhöhung der Guppy Dichte verringern(eine Verfeinerung der ökologischen Wirkungen), indem der Nahrungs-Verbrauch ansteigt (eine Verfeinerung der evolutionären Effekte) und eine abnehmende Nährstoffausscheidung erfolgt(ein von unten nach oben evolutionärer Effekt).
Auf diese Weise kann die Evolution dazu dienen, die Stärke trophischer Kaskaden zu verstärken.
Während zahlreiche direkte und indirekte ökologischen Auswirkungen zu erwarten sind,
legen unsere Ergebnisse nahe, dass man evolutionäre Effekte nicht übersehen sollte.
Solch eine Kaskadierung evolutionärer Effekte durch eine Räuber-Entfernung hat das Potenzial ökologische
Wechselwirkungen zu verändern und besitzt Auswirkungen auf die trophische Dynamik.

Die Pigment-Muster-Formation beim Guppy beinhaltet KIT- (Rezeptor-Tyrosinkinase Kit, Stammzellfaktor Rezeptor) und CSF1Ra Rezeptor - (ein Kolonie-stimulierender Faktor 1 Rezeptor) Tyrosinkinasen

Auszugsweise Übersetzung aus:

Pigment Pattern Formation in the Guppy, Poecilia reticulata, Involves the Kita and Csf1ra ReceptorTyrosine Kinases
Verena A. Kottler,*,1 Andrey Fadeev,† Detlef Weigel,* and Christine Dreyer*, 1*Department of Molecular Biology and †Department of Genetics, Max Planck Institute for Developmental Biology, 72076 Tübingen, Germany


Abstrakt

Die Männchen des Guppy (Poecilia reticulata) variieren enorm in ihren ornamentalen Mustern, von denen angenommen wird, sie haben sich in Reaktion auf ein komplexes Zusammenspiel zwischen natürlicher und geschlechtlicher Selektion entwickelt. Obwohl der Selektionsdruck auf die Farbmuster
des Guppys ausgiebig studiert wurde, ist wenig über die Gene, die ihre Ontogenese kontrollieren, bekannt.
Hier zeigen wir, dass Blau und Gold dem Guppy orthologen-Kolonie-stimulierenden Faktor 1-Rezeptor-a (CSF1 Ra, vormals FMS genannt) und Kit (ein Marker früher Melanoblasten [Melanozyten-Vorläufer]) entsprechen. Wir fanden heraus, dass beide Gene für die Entwicklung der schwarzen Ornamente der Guppy Männchen erforderlich sind, die bei CSF1 Ra durch Xanthophor-Melanophor-Wechselwirkungen vermittelt werden könnten. Darüber hinaus bieten wir den Beweis, dass zwei zeitlich und genetisch deutliche unterschiedene Melanophoren-Populationen zu Camouflage-Muster der adulten Guppys bei beiden Geschlechtern ausgeprägt werden: eine frühes KIT-abhängiges Erscheinen und
ein spätes und Kit-unabhängiges Erscheinen.
Zusammen mit Einführungs-Experimenten, Studien über Guppy Lebenszyklus Merkmalen, Partnerwahl-Verhalten und Raubfischen, haben Guppy-Umwelt-Interaktionen gezeigt, dass sich Guppy Populationen rasch an neue Umgebungen (für eine Übersicht siehe Magurran 2005) gewöhnen können. Der Guppy ist daher ein Paradebeispiel eines Modellorganismus für das Studium "Evolution in Aktion."
Das Pigment Muster des Guppy besteht aus drei bis vier verschiedenen Arten von aus der Neuralleiste stammenden Chromatophoren:
schwarzen Melanophoren, gelb / orange bis rötlichen Xanthophoren,
blau irisierenden Iridophoren und möglicherweise weißen Leukophoren
(Takeuchi 1976. Tripathi et al 2008).
Guppy Embryonenwerden nach der Differenzierung ihrer Augen differenziert. Im Mittel-Augen Stadium ist die Netzhaut vollständig pigmentiert und die ersten Melanophoren differenzieren sich auf dem Kopf über dem Mittelhirn (Martyn et al. 2006). Mehr Melanophoren erscheinen während des spät-Augen Stadiums und formen dunkle Streifen entlang der seitlichen Mittellinie auf der Rückseite und auf dem Bauch (Martyn et al. 2006). In dem sehr-späten-Augen Stadium kurz vor der Geburt, entsteht ein rautenförmiges retikulates Muster aus Melanophore am Stamm (Martyn et al. 2006).
Alle Pigment Zelltypen sind bei Wildtyp-Embryonen bei der Geburt vorhanden und tragen zum
Neugeborenen-Muster bei, z. B. wird das Eigelb teilweise von Iridophoren und Melanophoren abgedeckt, während Xanthophoren breit gestreut sind (Martyn et al. 2006).
Das netzartige Muster der sehr-späten-Augen Embryonen und der neugeborenen Guppys scheint bis ins Erwachsenenalter anzuhalten (Tripathi et al. 2008). Dieses Muster wird in beiden Geschlechtern ausgeprägt und
wird bei den Männchen durch männlich-spezifische Ornamente überlagert.

Zwei autosomale Farben, die bei beiden Geschlechtern ausgeprägt werden, sind Blau und Gold.
Bei den Gold-Mutanten wird die Entwicklung des Melanophoren-Musters während der Embryogenese und nach der Geburt beeinflusst.
Gold Guppys beider Geschlechter fehlen die Melanophoren in der Haut bei der Geburt und sie haben nur ein paar Melanophoren über der Schwimmblase, aber schließlich entwickeln sie eine unvollständiges retikulates Muster, das ihnen eine "grobfleckige Erscheinung" gibt (Goodrich et al. 1944 Winge und Ditlevsen 1947).
Hier präsentieren wir den Beweis dafür, dass Gold und Blau den Guppy Orthologen Kit und CSF1Ra entsprechen. Sowohl eine frühe Kit-abhängige und eine später erscheinende Kit-unabhängige Melanophoren-Population der erwachsenen Guppys tragen zum retikulaten Muster dieser Spezies bei.

Material und Methoden

Fischhaltung
Alle Fische wurden bei 25° in einem 12-Stunden-Hell-Dunkel
Zyklus gehalten und 6 Tage die Woche mit Artemia gefüttert. Nicht mehr als acht
Fische wurden pro 1,5-Liter-Tank gehalten. Wir verwendeten für die Kreuzungen unbefruchtete
Guppy Weibchen, da diese zur Speicherung von Spermien fähig sind.



Stämme


Guppys der folgenden Inzucht -Stämme wurden in dieser Studie verwendet
Studie; andere als Wildtyp verfügbare Phänotypen werden
in Klammern gezeigt: Maculatus (MAC) ( golden ) ( . Tripathi et al 2008); BDZW1 ( Gold, Gold/Blau) und BDZW2 (nur Blau) ( Dzwillo 1959) ; Armatus ( golden ) ( Winge 1927) ;
Guanapo und Quare6 ( Reznick und Endler 1982); Quare 6
Familie II 215-3 ( Tripathi et al 2008 . ) und Cumaná ( Alexander
und Breden 2004). Maculatus , BDZW1 , BDZW2 und Armatus
sind Stämme, die in Gefangenschaft über 50 Jahre gezüchtet wurden
[ in unserem Labor seit 2003 ( Maculatus , BDZW1 )
und 2011 ( Armatus, BDZW2 )], die anderen stammen von
Wildfängen aus Trinidad ( Guanapo und Quare Flüsse )
und Venezuela ( Cumaná Region ). Quare und Cumaná
Guppys erhielten wir 2003 und Lower Guanapo (Twin Bridge) Fische im Jahr 2009. Alle Guppy Stämme wurden getrennt in
kleinen Gruppen gehalten, bestanden in der Regel aus zwei bis drei Weibchen und
vier bis fünf Männchen pro Tank und durften sich frei reproduzieren, mit Ausnahme der Guanapo Fische, die durch
Bruder-Schwester- Paarung ingezüchtet wurden.
Blau wurde in zwei Stämmen gefunden, die sich wahrscheinlich beide
von der ursprünglichen Blau Population herleiten, die von
Dzwillo im Jahr 1959 beschrieben wurde. Wir nannten sie BDZW1 und BDZW2
BDZW1 wurde unter dem Namen " Blau" empfangen und
umfasste Individuen, die heterozygot für Gold und Blau waren;
BDZW2 ("Dzwillo 1959 Blau") Fische waren alle homozygot
für Blau.



Bildmaterial

Fotos von ganzen Embryonen oder Details der erwachsenen Fische wurden
mit einer Leica MZFLIII Binokular, angeschlossen
an eine Zeiss AxioCam HRc Farbkamera, aufgenommen und mit
AxioVision Software Release 4.7.2 verarbeitet. Fotos von Fischen nach der Geburt
und erwachsene Fische wurden mit einer Canon EOS 10D Digital
Kamera mit einem Objektiv Canon Macro Photo MP -E 65 mm gemacht oder mit einer
Canon Makro-Objektiv EF 100 mm. Ausgewachsene Männchen waren mindestens 4
Monate alt sein, um sicherzustellen, dass ihre Pigmentmuster voll
entwickelt war. Alle Fotos wurden unter Auflicht Bedingungen gemacht.
Die Fische wurden vor den Aufnahmen in 0,1 % (w / v) Tricaine -Lösung anästhetisiert( pH 7 ). Der Hintergrund der meisten Bilder wurde mit
Adobe Photoshop-Software Version 12.1 ausgeglichen- die Bilder sind
auf Anfrage erhältlich.



Analyse der Melanophoren

Um die Entwicklung der Melanophoren Muster zu analysieren, wurden von
den gleichen Fischen alle 3 Tage Bilder genommen (Tag 1-40 nach der Geburt).
Jeder Fisch wurde separat in einem 1,5-Liter-Tank gehalten. Die Fische wurden
vor den Aufnahmen kurz in 0,04% Tricaine Lösung betäubt.
Ihre Geschwister wurden als Kontrolle gehalten, keiner der abgebildeten
Fische zeigte eine verzögerte Entwicklung. Neu entstehende Melanophoren
wurden durch Vergleich aufeinander folgender Bilder erfasst.
Um die Anzahl der Melanophore zu analysieren, wurden die Fische
in eine Standard E2-Lösung für ungefähr 5 min eingetaucht (Nüsslein-Volhard und
Dahm 2002), die 2,4 mg / ml Adrenalin, damit sich die Melanosomen
zusammenziehen. Danach wurden die Fische betäubt
und die rechte Seite unter der Rückenflosse, sowie der vollständige
Fisch abgebildet. Die Melanophoren wurden manuell unter Verwendung der
Adobe Photoshop-Software Version 12.1 gezählt. Die Anzahl der
Melanophoren wurden in Quadratmillimeter n auf eine Fläche unter
Verwendung von Microsoft Excel für Mac 2011 14.2.3-Version aufgetragen.

Ergebnisse
.
Bezeichnung von Gold als Kit:
Wir verwendeten einen Kandidaten-Gen Ansatz zur Ermittlung der
molekularen Ebene von Gold. Basierend auf einem Vergleich mit den Zebrafisch-Pigment-Muster Mutanten untersuchten wir zwei potentielle Kandidaten für Gold, Kit, und Kitla (auch Stammzellen / Stahl Faktor). Kitla ist der Ligand (Anm.: Als Ligand wird in der Biochemie und in verwandten Wissenschaften ein Stoff bezeichnet, der an ein Zielprotein, beispielsweise einen Rezeptor, binden kann. Die Bindung des Liganden ist üblicherweise reversibel und wird insbesondere durch Ionenbindungen, Wasserstoffbrückenbindungen und Van-der-Waals-Kräfte ermöglicht. Die Affinität eines Liganden zum Zielprotein kann mit Hilfe von Radioliganden bestimmt werden (Radioligand-Bindungsstudien).) für den Rezeptor Kit und zusammen sind die beiden sind für die Melanophoren Migration und das Überleben beim Zebrafisch notwendig (Hultman et al. 2007).
Die Teleostei (echten Knochenfische) besitzen zwei Kopien
jedes dieser Gene. Diese Kopien können als "ohnologs" betrachtet werden, da sie von
Ahnen der Kit und KITL Gene abgeleitet sind, die während des Knochenfisch-spezifischen Ganzkörper-Genomduplikations-Ereignisses duplizierte wurden (Mellgren und Johnson 2005; Braasch et al. 2006; Hultman et al. 2007). Mutationen im Zebrafisch Kit, wie bei Gold, reduzieren die Melanophoren stark (Parichy et al. 1999).
Kit befindet sich auf der Guppy-autosomal-Verknüpfung Gruppe 4 (Tripathi et al.
2008).
Um zu untersuchen, ob es beim Guppy zeitlich und genetisch unterschiedliche Melanophoren-Populationen gibt, untersuchten wir Gold-Mutations-Guppys in verschiedenen Entwicklungsstadien.
Erstens, wir explantierten Wildtyp- und Gold-Embryonen 12 Tage nach der Geburt, das entspricht der mittel-Augen-Stufe, bei der die ersten Melanophoren
sich bei Wildtyp-Embryonen in der Haut über dem Mittelhirn differenzieren (Martyn
et al. 2006) . Den Gold-Mutanten-Embryonen fehlten in dieser Phase die Melanophoren
auf dem Kopf und dem Rumpf.
Zweitens, untersuchten wir die Entwicklung des Pigmentmusters
zwischen dem 1. und dem 40. Tag nach der Geburt und belegten dies alle 3 Tage durch das Fotografieren der gleichen Individuen.
Unmittelbar nach der Geburt hatten die Gold Mutanten einige wenige Flecken
peritonealer (bauchwärtiger) Melanophoren, wie zuvor beschrieben ( Goodrich
et al. 1944 Winge und Ditlevsen 1947). Zusätzlich haben wir in ihrer Haut und in der Nähe des Neuralrohrs einige Melanophoren gefunden. Vier und 7 Tage nach der Geburt, waren nur wenige verstreute Melanophoren in der Nähe der dorsalen Mittellinie und auf dem Kopf der Gold-Mutanten vorhanden. Nach 10 Tagen hatten sich reichlich Melanophoren auf dem Rückenteil der Gold-Mutanten gebildet und begonnen, das retikulate Muster, das nach 16 Tagen deutlich hervortrat, zu bilden. Die Bildung des netzartigen Musters schien mit dem 22. Tag nach der Geburt bei der Mutanten abgeschlossen zu sein , obwohl wir sogar nach 40 Tagen entdeckt ein paar neu entstehenden Melanophoren bei den Gold-Individuen entdeckten. Dies deutet darauf hin , dass zwei Melanophoren-Populationen, die zeitlich und genetisch unterschiedlich sind, zu dem adulten retikulaten Muster beitragen: eine, die sich früh entwickelt und von der Kit abhängt und eine, die spät erscheint und unabhängig von
der Kit ist. Bei denWildtyp-Fischen waren Melanophoren vom Tag der Geburt an reichlich über den ganzen Körper verteilt.
Adulte Gold-Weibchen haben etwa die Hälfte der Zahl der Haut-Melanophoren wie die Wildtyp- Weibchen ( Goodrich et al. 1944) und es fehlt ihnen der Pigment Fleck auf der Afterflosse.
Zusätzlich ist die Menge an oberflächlichen, dendritischen Melanophoren, die mit den Schuppen verbunden sind, stark reduziert (Haskins und Druzba 1938 Goodrich et al 1944. Winge und Ditlevsen 1947) und das wenige schwarze Pigment auf der Aderhaut der Augen sowie am vorderen Kopf bei den Gold-Guppys, zeigt an, dass diese Pigmentierungs-Merkmale auf Kit beruhen.
Die Anordnung der Melanophoren entlang der Schuppen scheint unabhängig von Kita zu sein, da die Größe der netzartigen Muster (Durchmesser der Rauten) bei Gold- und Wildtypen ähnlich war. Der Beginn der Pubertät bei Gold- und Wildtyp-Männchen wurde zwischen Tag 19 und 28 beobachtet, die Entwicklung des netzartigen Muster war bei Gold-Männchen und Gold-Weibchen ähnlich.
Da wir bei den Guppys eine Kit-abhängige und eine unabhängige Melanophoren Population entdeckten, fragten wir uns, ob eine davon csf1ra erfordert.
Unabhängig von dem Ursprung des Y-Chromosoms fehlen den Blau-Mutant-Männchen alle Merkmale oranger Farbe, was anzeigt, dass eine Csf1ra Aktivität auch für Verteilung oder die Differenzierung von männlich-spezifischen Xanthophoren erforderlich ist. Darüber hinaus sind Lage und Form der schwarzen männlich-spezifischen Ornamenten in den Mutanten modifiziert wurden.

.Diskussion

Hier haben wir die Ausgebeuteten Macht vorwärts Genetik, um das Verständnis voraus Pigmentierung in Guppys. Wir haben entdeckt, dass Mutationen in den beiden Typ III-Rezeptor-Tyrosinkinase Gene Kit und CSF1Ra unterliegen dem Guppy goldenen und blauen Phänotyp, bzw. wir haben die Effekte der Mutationen untersucht, sowohl auf der netzartigen Muster von Frauen und Männern und die männlich-spezifischen Ornamente geteilt. Wir fanden, dass die Mutationen in kit und csf1ra haben starke Auswirkungen auf die Expression von männlich-spezifischen Farbmuster. Im Allgemeinen wird die Mutation durch KIT gemacht, hat keine oder nur geringfügige Änderungen in orange Ornamenten und beeinflusst die männliche Melanophoren Muster subtiler und in einer reproduzierbaren Art und Weise als die Mutation in CSF1Ra.
Das hervorstechende Merkmal der CSF1Ra mutierten Männchen war das Fehlen aller Orange-Merkmale, bei gleichzeitigen schweren Veränderungen in den schwarzen Ornamenten.
Unsere Studie legt nahe, dass Kit -Funktionen zumindest teilweise bei Knochenfische konserviert wurden. Der letzte gemeinsame Vorfahre von Zebrafischen und Guppys lebte wahrscheinlich vor 300 Mio. Jahren ( Kasahara et al 2007 ).

Die Pigmentmuster der Adulten beider Arten hängt von einer frühen Kit-abhängigen und einer späten Kit - unabhängigen Melanophoren-Population und eine loss-of -function (Funktions-Verlust) Mutation der Kit verringert die Menge der Melanophoren , einschließlich der Schuppen-Melanophoren, bei beiden Arten ( Haskins und Druzba 1938 Goodrich et al. 1944; Winge und Ditlevsen 1947 ; Parichy et al. 1999 Parichy et al. 2000a).

Eine frühe Xanthophoren Population trägt zu regelmäßigen Zellabständen bei den netzartigen Mustern der juvenilen und adulten Guppys bei). Unsere Studie zeigt, dass diese nicht-geschlechts -spezifischen Xanthophoren von der CSF1Ra Signalisierung abhängen. Die
Die Anwesenheit von isolierten dorsalen Cluster Xanthophoren bei Blau Mutanten
lässt vermuten, dass eine Csf1ra Tätigkeit vielleicht nicht unbedingt s für die Differenzierung erforderlich ist, sondern für die Proliferation und Verbreitung von Guppy Xanthoblasten.
Wir wissen noch nicht, ob während der Ontogenese csf1ra Handlungen vorkommen und ob unterschiedliche Xanthophoren-Populationen existieren, aber wir haben gezeigt, dass Csf1ra nicht für die Bildung der nicht- geschlechtsspezifischen schwarzen retikulaten Muster beim Guppy erforderlich ist.

Kreuzungen zwischen Gold-Blau Weibchen mit männlichen Guppys von geographisch und genetisch unterschiedlicher Herkunft (Willing et al. 2010) gaben uns die Möglichkeit, den Einfluss der Kit und der CSF1Ra loss-of-function auf die vielfältigen männlich-spezifischen Mustern der Guppys zu studieren. Die Männchen stammten aus West Trinidad (Guanapo), East Trinidad (Quare) und Venezuela (Cumaná).
Die beiden letztgenannten Stämme waren zuvor für genetische Kartierung und QTL-Analyse verwendet worden (Tripathi et al. 2009b). Unsere Studie zeigt, dass die männlich-spezifischen Xanthophoren der Guppys, deren Entwicklung während der Pubertät induziert wird, wie die der männlich-spezifischen Melanophoren und Iridophoren, auch von CSF1Ra abhängen und dass der Verlust von CSF1Ra- und Kit-Funktionen wesentlich die Bildung der männlichen Ornamenten ändert.
Unsere Beobachtungen deuten darauf hin, dass einige Muster-Elemente bei Guppy Männchen von der koordinierten Expression von verschiedenen Zelltypen abhängen und dass die Bildung von einigen dieser Muster Elemente eine Wechselwirkung zwischen, oder einen gemeinsamen Beitrag von, verschiedene Zelltypen erfordert.
Beispielsweise könnten Xanthophoren-Melanophoren-Wechselwirkungen bei der Bildung der Orange-Schwarz Auskleidung der Schwanzflosse der Cumaná Männchen zugrunde liegen, aber nicht die Entwicklung des schwarzen Fleck auf der Schwanzflosse. Kit könnte unmittelbar auf die Migration und / oder auf das Überleben einer Teilmenge männlicher Melanophoren wirken.

Vergleiche zwischen wildtyp- und blauen Nachkommen der Rückkreuzungen lassen vermuten, dass sich kompakte schwarze Flecken beim Fehlen von Csf1ra bilden können, sehr wahrscheinlich ohne Wechselwirkungen zwischen Xanthophoren und Melanophoren, doch die endgültigen Positionen dieser Flecken erscheinen unberechenbar.

Zusammengenommen schließen wir, dass mindestens drei zeitlich und genetisch unterschiedliche Melanophoren Populationen beim Guppy auftreten:
erstens, eine Differenzierung von Kit-abhängiger Population während der Embryogenese,
zweitens, ein teilweise oder vollständig Kit-unabhängiger Population, die sich meist nach der Geburt differenziert und drittens, eine männlich-spezifische Melanophoren Population, deren Differenzierung, Migration und Proliferation von Testosteron in der Pubertät induziert wird.
Es bleibt zu klären. wo sich die Vorstufen dieser männlich-spezifischen Pigment- Zellen befinden und ob sie vielleicht aus dem gleichen Pool abgeleitet werden, wie die späten nicht-geschlechts-spezifische Kit-unabhängige Melanophoren.
Dazu generierten wir eine dichtere genetische Karte des Guppy, basierend auf Restriktions-Ort-assoziierten DNA (RAD) Markern. Zusammen mit der ganzen laufenden Genom-Sequenzierung werden diese Experimente weiter unserer Bemühungen verbessern, um das Netzwerk von genetischen Faktoren zu entwirren, die bei den hochkomplexen männlichen Ornamenten der Guppys zusammenwirken.

Lokale Anpassung bei Trinidad Guppys verändert
Ökosystemprozesse

Auszugsweise Übersetzung aus:


Local adaptation in Trinidadian guppies alters
ecosystem processes
Ronald D. Bassara,1, Michael C. Marshallb, Andrés López-Sepulcrea, Eugenia Zandonàc, Sonya K. Auera, Joseph Travisd,
Catherine M. Pringleb, Alexander S. Fleckere, Steven A. Thomasf, Douglas F. Fraserg, and David N. Reznicka
aDepartment of Biology, University of California, Riverside, CA 92521; bOdum School of Ecology, University of Georgia, Athens, GA 30602; cDepartment of
Biology, Drexel University, Philadelphia, PA 19104; dDepartment of Biological Science, Florida State University, Tallahassee, FL 32306; eDepartment of Ecology
and Evolutionary Biology, Cornell University, Ithaca, NY 14853; fSchool of Natural Resources, University of Nebraska, Lincoln, NE 68583; and gBiology
Department, Siena College, Loudenville, NY 12211
Edited by Eric Post, Pennsylvania State University, University Park, PA, and accepted by the Editorial Board January 8, 2010 (received for review July 17, 2009)

Zusammenfassung

Die Theorie legt nahe, dass evolutionäre Veränderung im Tandem mit ökologischen Kräften über ökologisch- evolutionäre Rückmeldungen wesentlichen Einfluss ausüben kann. Diese Theorie geht davon aus, dass in ökologisch relevanten Zeitskalen wesentliche evolutionäre Veränderungen erfolgen
und Phänotypen unterschiedliche Auswirkungen auf die Umwelt haben. Hier testen wir die
Hypothese, dass die lokale Anpassung bewirkt, dass Ökosystemstrukturen und Funktionen sich auseinander entwickeln. Wir zeigen, dass Populationen von Trinidad Guppys ( Poecilia reticulata ), gekennzeichnet durch unterschiedliche phänotypische Unterschiede und Eigenschaften des Bevölkerungslevels, sich in ihren Auswirkungen auf die Eigenschaften der Ökosysteme unterscheiden.
Wir präsentieren Berichtsergebnisse von einem replizierten, gemeinsamen Mesokosmos -
Experiment und zeigen, dass die Unterschiede zwischen Guppy Phänotypen zur Divergenz der Ökosystemstruktur ( Algen, Wirbellose und Abfall) und den Funktionen führen (Bruttoprimär Produktivität, Blattabbauraten und Nährstofffluss).
Diese phänotypischen Effekte werden weiter durch Effekte der Guppy – Dichte geändert. Wir untersuchten die Allgemeinheit dieser Effekte durch Replizieren des Experiments mit Guppys von zwei unabhängigen Ursprüngen des Phänotyps. Schließlich testeten wir die Möglichkeit von multiplen Guppy
Merkmalen, um die beobachteten Unterschiede im Mesokosmos zu erklären. Unsere Ergebnisse
zeigen, dass die Evolution sowohl die Ökosystemstruktur als auch deren Funktion erheblich beeinträchtigen kann.
Die Unterschiede über das hier berichtete Ökosystem stehen im konstanten Einklang mit bei natürlichen Strömen beobachteten Mustern und sprechen dafür, dass Guppys eine bedeutende Rolle bei der Gestaltung dieser Ökosysteme spielen.


Ökosystem Ökologen sehen häufig die Populationen als homogene Biomasse-Pools, in denen Individuen in identischen Weisen arbeiten und die Nährstoff- und Energieflüsse beeinflussen. Einzelne Organismen können Ökosystemprozesse durch Änderung ihrer Körpergröße (Materiallager), ihrer Konsum- und
Ausscheidungseigenschaften (Stofffluss), ihrer internen Stöchiometrie beeinflussen oder physisch ihren Lebensraum verändern.


Frühere Forschungen haben bereits die Verbindungen zwischen den Ökologie und Evolution bestätigt. Laborstudien an einem Räuber-Beute-Interaktions Modell haben gezeigt, dass die Entwicklung der Beutepopulation signifikant die Art der Räuber-Beute Zyklen verändert. Belege aus natürlichen oder naturnahen Bereichen haben gezeigt, dass die phänotypische Unterschiede in der Beute Selektivität oder
im Nährstoffrecycling die Gemeinschaft und die Struktur der Ökosysteme und einige Aspekte der Ökosystem Funktion verändern können.

Wir berichten über ein repliziert gemeinsames Garten – Mesokosmos - Experiment,
dass die Fähigkeit multipler Aspekte dieser beiden Phänotypen und den Populations-Charakter testet, um
die Ökosystemstruktur und die Funktionen zu ändern.
Mesokosmen wurden mit entweder HP - (high predation-hoher Raubfischdruck) oder LP - (low predation-niedriger Raubfischdruck) Fischen und niedrigen oder hohen Fisch - Dichten (12 und 24 Guppys) versehen. Vier zusätzliche Mesokosmen pro Versuch wurden ohne Guppys angesetzt, um die
die allgemeine Wirkung der Guppys auf das Ökosystem zu bewerten. Die Experimente wurde mit Guppys von HP und LP –Orten von den Guanapo und Aripo Flüssen repliziert. Wir quantifizierten, wie Guppys aus
HP -und LP- Umgebungen mit ihren Auswirkungen auf die Ökosystemstruktur (Algen, Wirbellose und Abfall, Laubablagerungen und Nahrungsfluss) und Funktionen (Bruttoprimärproduktion, Gemeinschafts-Atmung, Blatt-Zersetzung und Nährstoffstrom) nach 4 Wochen und untersuchten die Wirkung mit -a priori-Kontrasten. Wir werteten zuerst die allgemeinen Auswirkungen der Guppys auf die Ökosystem Variablen durch Vergleich mit fischlosen Behandlungen und Behandlungen, die Guppys enthielten, aus.
Zweitens untersuchten wir Effekte der phänotypischen Unterschiede hinsichtlich der
Ökosystemprozesse durch den Vergleich der Auswirkungen von HP und LP -Behandlungen. Drittens haben wir Dichte Behandlungen und ökologischen Folgen der Guppy Bevölkerungsdichte untersucht, sowie die Veränderungen in Reaktion auf Raubfische. Schließlich wurde untersucht wir die
Interaktion zwischen dem Phänotyp und der Bevölkerungsdichte. Wir maßen auch direkt die Guppy Wechselwirkungen mit der Umgebung (Futterrrate, Ressourcen-Verbrauch, Nährstoffausscheidung) in den
Mesokosmen und den Ressourcen-Verbrauch von wild gefangenen Guppys, um die spezifischen Komponenten der Phänotypen zu identifizieren, welche die Struktur und Funktion des Ökosystems verändern können.


Ergebnisse

Die in diesen Experimenten verwendeten Guppys zeigten ähnliche Muster der
Lebenszyklus - Unterschiede zwischen den Phänotypen, wie bereits in Studien der Vorjahre beobachtet wurde. HP Guppys besaßen mehr sich entwickelnde Embryonen und benutzten einen höheren Anteil an Körpermasse für die Reproduktion.
Lebenszyklus - Unterschiede zwischen den Phänotypen, wie bereits in Studien der Vorjahre beobachtet wurde. HP Guppys besaßen mehr sich entwickelnde Embryonen (ANOVA : Phänotyp , F1, 8 = 17.03 , p = 0,003) und benutzten einen höheren Anteil an Körpermasse für die Reproduktion
(ANOVA : Phänotyp , F1, 5 = 24,62 , p = 0,004).
Diese Unterschiede in den Lebenszyklus Merkmalen waren in den beiden experimentellen Studien konsistent und unterstützen die Gültigkeit der Phänotyp - Experimente.
Die Anwesenheit von Guppys in den Mesokosmen führte zu einer signifikanten
Reduzierung der Algenbestände und einem gleichzeitigen Rückgang der flächenspezifischen Bruttoprimärproduktion oder GPP und der Gemeinschafts-Atmung. Allerdings erhöhten die Guppys
die biomassespezifische GPP und unterdrückten deutlich die Gesamtwirbeltier- Biomasse und zwar insbesonders die der Zuckmücken, welche die dominanten wirbellosen Spezies waren.

Eine Erhöhung der Guppy Populationsdichte, unabhängig von den Phänotypen, verursachte eine weitere Reduzierung der Algenbestände und eine Verringerung der flächenspezifischen GPP.
Erhöhte Guppy Dichte war auch mit einer Erhöhung der aschefreien
Trockenmasse von benthischer organischer Substanz (BOM) verbunden.
Der Guppy - Phänotyp hatte, unabhängig von der Dichte, einen Einfluss auf die Bestände und Prozesse des Ökosystems.
Mesokosmen mit HP Guppys besaßen höhere Algenbestände, hatten aber eine niedrigere biomassen-spezifische GPP als die LP Guppys.
HP Mesokosmen hatte eine marginal signifikant niedrigere Gesamtwirbeltier-Biomasse und eine deutlich niedrigere Zuckmücken Biomasse als die LP Mesokosmen.

Zur gleichen Zeit verursachten HP Guppys eine signifikante
Abnahme der Rate der Laub-Zersetzung und eine marginal signifikante Abnahme der
BOM - Bestände.
Es gab auch für einige Variablen des Ökosystems signifikante Wechselwirkungen zwischen Guppy Phänotypen und Populationsdichte.

Wenn wir die Auswirkungen des Phänotyps und der Dichte im Rahmen der natürlichen Dichten, welche
bei diesen Phänotypen gefunden werden (LP Fische in höheren Dichten) betrachten, dann werden
die Unterschiede in den Auswirkungen auf das Ökosystem zwischen den Populationen oft
ausgeprägter. HP Guppys zeigen mehr Ernährungs - Selektivität, verzehren mehr wirbellose Tiere und weniger Kieselalgen und Abfall. Gleichzeitig zeigten Populationen von HP Guppys eine höhere NH4-Ausscheidung bei niedrigeren Dichten. Diese Ergebnisse sprechen dafür, dass es erhebliche
Unterschiede zwischen Guppy - Phänotypen in ihren Auswirkungen auf die Ökosystem – Struktur gibt. Wir betrachten hier drei mögliche Mechanismen für diese
Unterschiede: Stickstoffausscheidung, Nahrungspräferenz und trophische
Kaskaden.


Wir fanden einen Beleg für die Entstehung von Guppy Phänotyp – Kaskadierungs -
Effekte bei den Blattabbauraten, was wiederum Ursachen für die
Unterschiede in den Nährstoff - Raten in den Blättern der
aquatischen Ökosystem sind. Der höhere Verbrauch von Wirbellosen
durch HP Guppys ist mit niedrigeren Raten bei der Blatt - Zersetzung verbunden.

Unsere Ergebnisse stützen die Hypothese, dass Unterschiede in der
Morphologie von Guppys zumindest teilweise auf Unterschiede
in der trophischen Ökologie beruhen.
Die hier vorgestellten Ergebnisse erweitern die Bandbreite der möglichen
Auswirkungen der lokalen Anpassung über einfache Nahrungsketten - Dynamik.

Schlussfolgerungen

Ökologie ignoriert traditionell eine evolutionäre Auswirkung auf ökologischen Wechselwirkungen, weil angenommen wird, dass die Evolution eine viel langsamere Zeitskala als die Ökologie besitzt. Jüngste Studien, einschließlich unserer experimentellen Studien der Evolution bei Guppys in natürlichen Wasserläufen zeigen, dass eine bedeutende Entwicklung in der Tat in ökologische
Zeitskalen auftreten kann.

Unsere Daten deuten darauf hin, dass die unterschiedlichen Auswirkungen der LP-und HP-Guppys in erster Linie eine Folge der Unterschiede in der Ernährung zwischen den Phänotypen sind. Wir demonstrieren weiter, dass diese Effekte bei zwei unabhängigen Ursprüngen von LP-Phänotyp wiederholbar
sind. zwischen den Mesokosmen und natürlichen Bäche lassen vermuten, dass Ökosystem – Unterschiede, wie bei natürliche Wasserläufen, ein Kombinationsprodukt der lokalen Anpassung von Guppys und die indirekte Wirkung von Raubfischen auf Guppy Populationsdichte darstellen.


Material und Methoden

Wir konstruierten Durchfluss - Mesokosmen durch den Bau von acht rechteckigen Block-
und Zementstrukturen ( 3 m × 1 m ) neben dem Ramdeem , einem natürlichen
Bach in Verdant Vale, Trinidad . Diese Strukturen wurden unterteilt, um
16 Mesokosmen zu erhalten. Wir leiteten Wasser aus einer nahe gelegenen Quelle durch drei
Tanks. In den letzten Tank wurden 16, 50-Fuß- 3/4-inch-Diameter Schläuche eingebaut, um die einzelnen Mesokosmen mit Wasser zu versorgen. Wir haben eine 5 cm tiefe Mischung aus Sand und Kies hergestellt
und das Wasser der Mesokosmen bis 16 cm aufgefüllt. Der Wasserzulauf wurde mit Inline-Ventilen reguliert.
Das Wasser floss in den Mesokosmen über eine mit Stoff bezogene
Plane am Grund der einzelnen Kanäle. Wir impften die Mesokosmen mit
Wirbellosen aus einem nahe gelegenen Bach.

Die absolute Anzahl der Fische in jedem Dichte
Experiment war höher als die in de HP-und LP Ortschaften beobachteten Mitteln, aber
noch im Bereich der beobachteten Variation.
Jede Studie dauerte 28 Tage.
Mittels 5 unglasierten Keramikfliesen (5x5 cm) wurden die benthischen Algenbestände in jedem Mesokosmos gemessen.
Die Fliesen wurden während des Experiments in wöchentlichen Abständen gesammelt
und Chlorophyll-a unter Verwendung von fluorometrischen Standard -
Verfahren gemessen. Wir sammelten pro Mesokosmos eine einzelne Fliese in den
ersten 3 Wochen und dann zwei Fliesen am letzten Tag, was eine Zeitreihe von Algen -
Rückstellungen in den Mesokosmen gewährleistete.

Am 28. Tag wurden die Fische aus den Mesokosmen entnommen und unter Verwendung einer Überdosis
MS - 22 getötet.

Jeder Fisch wurde für die Standard-Länge auf die nächste hundertstel Millimeter gemessen
und die feuchte Masse auf die nächste Tausendstel Gramm aufgerundet.
Die Nachkommenszahl wurde als die Anzahl der bei dem Weibchen sich entwickelnden Embryonen im
Präparationszeitpunkt gemessen. Die Reproduktions - Zuordnung wurde als das Verhältnis der berechneten weiblichen Gesamttrockenmasse zu den sich entwickelten Embryos beschrieben.

Wir testeten auf signifikante Unterschiede mit -priori-Kontraste in einem ANOVA
Rahmen mit einem Faktor ("Behandlung") und fünf Ebenen: keine Guppys (keine);
Nieder Raub, niedriger Dichte ( LPLD ), Nieder Raub, hohe Dichte ( LPHD ); hoher Raub, niedrige Dichte ( HPLD ) , hoher Raub, hohe Dichte ( HPHD ).
Kontraste wurden entwickelt, um spezifische Hypothesen in den entsprechenden Teilmengen zu testen. In diesen und allen nachfolgenden
Analysen wurden Behandlung, Entwässerung und Block als fixe Effekte eingetragen.
Männchen und Weibchen wurden gesondert analysiert, da sie von vornherein bekannt waren und sich
in ihren Merkmalen unterschieden. Gut Inhalte (Darm) wurden mit Hilfe von MANOVA und anschließenden univariaten Varianzanalysen analysiert.

Lebensgeschichten haben eine Geschichte

Auszugsweise Übersetzung aus:

Life histories have a history: effects of past and present conditions on adult somatic growth rates in wild Trinidadian guppies.
Auer SK, Lopez-Sepulcre A, Heatherly T 2nd, Kohler TJ, Bassar RD, Thomas SA, Reznick DN.
Source
Department of Biology, University of California-Riverside, CA 92521, USA.


Zusammenfassung

1 . Umweltbedingungen in der Gegenwart, jüngeren Vergangenheit und während des Jugendstadiums können erhebliche Auswirkungen auf die adulte Leistung und die Populationsdynamik haben, aber ihre relative Bedeutung und möglichen Wechselwirkungen bleiben unerforscht.

2 . Wir untersuchten den Einfluss von Nahrungsverfügbarkeit zum Zeitpunkt der Probenahmen, 2 Monate vor und während des Jugendstadiums hinsichtlich der adulten somatischen Wachstumsraten bei wilden Guppys ( Poecilia reticulata ) auf Trinidad.

3 . Wir fanden, dass die Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln sowohl während der frühen und späteren Teilen der individuellen Ontogenese wichtige Konsequenzen für die Wachstumsstrategien adulter Guppys haben, aber die Richtung dieser Effekte unterschieden sich in einigen Fällen bezüglich der Lebensphasen und ihrer Größe, und hingen von den Nahrungs - Leveln während anderer Lebensphasen ab. Die aktuelle Futterverfügbarkeit und die von 2 Monate vor den Wachstumsmessungen hatten positive Auswirkungen auf die Wachstumsrate der erwachsenen Guppys, wobei die Verfügbarkeit der Nahrung 2 Monate vorher eine größere Wirkung auf das Wachstum hatte als das aktuellen Futterlevel.
Im Gegensatz dazu sind die Auswirkungen der Nahrungsverfügbarkeit während des Heranwachsens
hinsichtlich der Größe höher , aber in entgegengesetzter Richtung , zu den aktuelle Lebensmittelstufen und denen Messungen von 2 Monate hinsichtlich der Wachstumsraten – Messungen.
Unter niedrigen Lebensmittelstufen rekrutierte Individuen wuchsen als Adulte schneller als in Zeiten hoher Nahrungsverfügbarkeit Rekrutierte.
Es gab auch eine positive Wechselwirkung zwischen Nahrungslevel während der juvenilen Phase und der Phase von vor 2 Monate, dergestalt, dass die Auswirkungen des juvenilen Nahrungslevels sich verringerten wenn sich das 2 Monate vorher erlebte Nahrungslevel erhöht hatte.

4 . Diese Ergebnisse legen nahe, dass ähnlichen Bedingungen in verschiedenen Lebensphasen auftreten können und verschiedene Auswirkungen auf die kurz- und langfristigen Wachstumsstrategien von Individuen innerhalb einer Population haben können. Sie zeigen auch, dass, juvenile Bedingungen dauerhafte Auswirkungen auf die adulte Leistung haben können; die
Stärke dieses Effekts kann bei adulten Guppys durch Umweltbedingungen gedämpft werden.

5 . Eine gleichzeitige Berücksichtigung von Ereignissen der Vergangenheit sowohl bei adulten Guppys als auch solchen im Jugendstadium kann daher die
Vorhersagen für individuelle - und Populationslevel Reaktionen auf Umweltveränderungen verbessern.

Einführung

Die meisten Organismen begegnen erheblichen Umweltvariationen während ihrer gesamten Lebensdauer. Beispielsweise besitzen zahlreiche Arten Lebenszyklen, in denen Juvenile und Adulte in deutlich unterschiedlichen Lebensräumen vorkommen und von verschiedenen Ressourcen profitieren ( Moran 1994).

Unter diesen Organismen gibt es zunehmend Beweise, dass Vergangenheits - Bedingungen nachhaltige Auswirkungen auf die individuelle Leistung haben können.

Bedingungen während des frühen Wachstums und früher Entwicklung können langfristige Folgen für den Adulten -Phänotyp haben ( Henry & Ulijaszek 1996; Monaghan 2008).

Auf der einen Seite können die Bedingungen während der kritischen Phasen des frühen Wachstum und der Entwicklung Auswirkungen auf die Struktur und den Modus operandi des sich entwickelnden
Organismus haben und sie können zu dauerhaften Auswirkungen auf den emergenten
Phänotyp und seine Leistung haben ( Henry & Ulijaszek 1996; Metcalfe & Monaghan 2001). Auf der anderen Seite können phänotypische Plastizität bei den Lebenszyklus Strategien oder die
Heterogenität der nachfolgende Umwelt diese frühen schwächen oder vernichten Effekte über die Zeit ( Auer 2010).

Wir untersuchten die Auswirkungen der frühen, letzten und aktuellen Umwelts-Bedingungen anhand von adulten somatischen Wachstumsraten bei Gruppen von wilden Trinidad Guppys ( Poecilia reticulata ) .
Guppys sind kleine Lebendgebärende, im Süßwasser der Bäche auf der Insel Trinidad, Westindien. lebende Fische.

Das Lebensmittelangebot in diesen Strömen schwankt saisonal durch deutliche Wechsel von Nass- und Trockenperioden ( Kohler 2010).
Da sich die Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln im Wesentlichen innerhalb weniger Monate ändern
kann, können die Wachstumsbedingungen während der gesamten Lebensdauer eines Guppys stark variieren.
Studien zeigen, dass die Guppy-Wachstumsraten sehr empfindlich auf Veränderung
vergangener und gegenwärtiger Umweltbedingungen reagieren (Grether et al. 2001; Auer 2010).
Hier präsentieren wir Daten über saisonale Schwankungen bei den Wachstumsraten von adulten Wild Guppy Weibchen.
Wir konzentrierten uns nur auf weibliche Guppys, weil die Männchen das Wachstum mit Eintritt der Reife einstellen.
Mittels zweimonatlicher Schätzungen der Nahrungsverfügbarkeit, gekoppelt mit Messungen der weiblichen Körpergröße, untersuchten wir die weiblichen Wachstumsreaktionen auf aktuelle Umweltbedingungen
und untersuchte , wie die Bedingungen vor 2 Monaten sowie im Jugendstadium diese Wachstumsraten beeinflussten.
Wir erforschten alternative Modelle für adultes Wachstum und werteten
die relative Bedeutung der vergangenen und aktuellen Umgebungen als Prädiktoren von erwachsenem Wachstum aus.


Material und Methoden

Wir haben die Studie in einem kleinen Nebenfluss der Oberlauf des Guanapo Fluss in den Northern Range Mountains von Trinidad, Westindischen Inseln, durchgeführt, im März 2008 mit einer Guppy Population begonnen und seitdem überwacht. Der Zufluss ist ein kleiner Bach erster Ordnung mit einer deutlichen Pool - Riffle –Struktur (Stromschnellen Bachlauf mit Pool). Er befindet sich oberhalb eines Barriere Wasserfalls, der alle Fischarten bis auf Harts Killifisch ( Rivulus hartii ) ausschließt, der nur kleinere Guppys erjagt (Liley & Seghers 1975). Im Rahmen einer groß angelegten Studie über die Rückkopplungen zwischen ökologischen und evolutionären Prozessen, wurden im März 2008 38 tragende weibliche und 38 männliche Guppys zu diesem natürlichen Zufluss von einer stromabwärts gelegenen Stelle verbracht. Jeder weibliche und männliche Guppy wurde mit sichtbaren subkutanen Elastomer - Marken einer einzigartigen Farbkombination versehen (Northwest Marine Technology, Shaw Island, WA, USA). Diese Markierungstechnik ermöglicht die Identifizierung von Individuen ohne dabei ihre Überlebenschancen im Feld zu schmälern (Reznick et al.

Wir untersuchten Wachstums – Antworten erwachsener Guppys auf aktuelle und frühere Nahrungs -
Verfügbarkeit bei den Teilnehmern dieser Gründerpopulation. Guppys wurden jeden Monat mit Netzen gefangen und zurück in das Labor gebracht. Alle Guppys wurden individuell markiert, sobald sie eine Länge von 14 mm erreichten. Die Standardlänge der einzelnen Fische wurde mittels Fotografien seiner ursprünglichen Gefangennahme gemessen und bei jeder folgenden Untersuchung neu gemessen. Für jedes Foto wurde der Fisch in einer neutralen gepufferten Lösung von MS -222 anästhesiert und über eine Platte neben einem Lineal ausgerichtet. Sein Bild wurde dann mit einer Digitalkamera aufgenommen. Die Standardlänge wurde dann mit einem Bildprogramm (US NIH, Bethesda MD, USA) bestimmt.
Die Guppies wurden von Mai 2008 bis Juli 2009 beobachtet.
Das Nahrungsangebot wurde durch Abtasten sowohl benthischer Algen als auch benthischer Wirbelloser, welche die Guppys bekanntermaßen erbeuten, geschätzt (Bassar et al. 2010). Drei Transekte wurden in Pools in Abständen von 30 bis 50 m voneinander etabliert und diese wurden alle zwei Monate von März 2008 bis Juli im Jahr 2009 überprüft.
Pools werden am stärksten von Guppys als Lebensraum verwendet und sie sind als tiefere Abschnitte im Strom definiert, wo sich feineres Material und Blätter unter geringen Strömungsgeschwindigkeiten angesammelt haben.
Um die Algen - Fülle zu schätzen, wurden Epilithon Proben Corallinaceae (Korallenmoos) gesammelt und
mit einer modifizierten Version des Loeb - Sampler (5Æ07 cm2, Loeb 1981).
Epilithon wurde in fünf bis zehn zufällig ausgewählten Bereichen in der Nähe eines jeden Transekts gesammelt und in einer einzigen Aufschlämmung kombiniert. Quantitative Teilproben wurden von jedem Brei genommen und verwendet, um die Biomasse als Asche freier Trockenmasse ( AFDM ) zu schätzen.
.

Um die Fülle der benthischen Wirbellosen zu schätzen, wurden
Proben aus Pools auf der gleichen zweimonatigen Basis Grundlage wie die
bereits beschriebenen Epilithon Proben mit einem Hess - Sampler mit einem basalen
Bereich 0Æ032 m2 und 250 -lm Maschenweite gesammelt ( Wild Supply Company ,
Yulee , FL , USA).
Das Substrat wurde von Hand aufgewirbelt um die Wirbellosen zurückzuhalten, die dann in einem nachgeschalteten Netz gesammelt wurden.
Die Proben wurden durch ein 250 -lm Sieb gespült und die zurückgehaltenen Materialien
wurden in einem Probenbeutel gespült und mit ‡ 70% Ethanol – haltigem Rose Bengal Farbstoff konserviert, um die Sortierung zu erleichtern. Guppies sind dafür bekannt, sich von Algen und Wirbellosen zu ernähren (Bassar et al. 2010) , so dass der pro Monat - Mittelwert der summierten AFDM Werte von Wirbeltieren und Algen von den drei Transekten als Maß für die gesamte Nahrungsmittelverfügbarkeit verwendet werden konnte. Da Guppy Populationsdichte
sich während des gesamten Studienzeitraums erhöht hatte und di pro Kopf
Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln beeinflussen konnte, wurde auch die Dichte jeden Monat geschätzt.


STATISTISCHES ANALYSEN

Wir untersuchten, wie die Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln während der aktuellen Erwachsenen- , der jüngsten Erwachsenen- und Jugendstadien die Erwachsenen – Wachstumsraten, bei gleichzeitiger Kontrolle für zeitliche Veränderungen in der Populationsdichte, beeinflusste. Wir berechneten Erwachsenen

Da das Jugendstadium bei Guppys 2 Monate beträgt (Reznick & Bryga 1996; Auer et al. 2010), betrachteten wir Individuen, die während des ersten Monats und rekrutiert
direkt nach einem Monat rekrutiert wurden, in denen die Nahrung gemessen wurde, als
Teil derselben Gruppe. Zum Beispiel haben wir angenommen, dass im Juni rekrutierte jugendliche Individuen die gleichen Bedingungen erlebt haben, wie die Individuen im Mai während der 2 Monate ihrer Zeit als Juvenile. Schließlich, um die Auswirkungen der Nahrungsverfügbarkeit der früheren 2 Monate vor dem Erwachsenen - Stadium zu prüfen, untersuchten wir nur ältere Weibchen , die wir für mindestens 3 Monate zurück verfolgen konnten.


Während der Studie schwankte die Verfügbarkeit von Futter deutlich, in einigen Fällen erhöhte oder verringerte es sich um das 12fache innerhalb eines Zeitraums von 2 Monaten. Auch die Populationsdichte veränderte sich über die Zeit, aber im Allgemeinen nur mit kleineren Schwankungen in einen Aufwärtstrend.


Diskussion

Es ist bekannt, dass eine individuelle Lebensgeschichts – Bloßlegung über vergangene Umwelt – Bedingungen im adulten Alter, soweit die juvenilen Bedingungen bekannt sind, die Entscheidungen in der gegenwärtigen Umwelt beeinflussen.

Hier zeigen wir, dass vergangene Ereignisse
im Jugend- und Erwachsenenstadium vorkommen können, welche beide wichtige verzögernde
Folgen für die Wachstumsstrategien der Adulten haben, aber die Richtung
dieser Effekte können zwischen den Lebensphasen und ihrer Größe unterschiedlich sein
und auf den Futterleveln in anderen Lebensphasen beruhen.

Niedere Nahrungsverfügbarkeit während des Jugendstadiums führte zu schnellerem
Wachstum im Erwachsenenalter, während ähnlichen Bedingungen in der
jüngsten Vergangenheit negative Auswirkungen auf das Erwachsenen - Wachstum ausüben.
Warum und wie niedrigere Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln während des Jugend -
Stadiums zu höheren Geschwindigkeiten beim Erwachsenen Wachstum führt, ist weniger klar.

In einer Laborstudie von Guppy – Weibchen, die als
Jugendliche unter niedrigen Nahrungsmittelwerten aufgezogen wurden, befanden sich ältere, kleinere
Webchen mit weniger Energiereserven bei der Reifung als Weibchen,
die bei höheren Nahrungsmittelwerken aufgezogen wurden, aber sie waren in der Lage, diese ersten Rückschläge durch phänotypische Plastizität im Erwachsenenalter
zu kompensieren, so dass sie insgesamt in der Lage waren, die gleiche Reproduktionsrate zu erreichen.

Guppys als heterospezifische (artfremde) Prozessbegleiter:
Vorläufer von Erkundungsverhalten?

Auszugsweise Übersetzung aus:

Guppies as heterospecific facilitators: a precursor
of exploratory behavior?
Douglas F. Fraser & Christopher J. Brousseau &
Kristina L. Cohen & Summer A. Morse-Goetz
17. November 2010



Abstrakt
Verhalten kann auf Populationsebene Prozesse wie Verbreitung erklären, aber die Verbindung eines spezifischen Verhaltens-Phänomens mit einem größeren ökologischen Muster ist oft { eher] spekulativ und nicht durch experimentelle Studien unterstützt.


Wir untersuchen, wie sich Erkundungsverhalten beim Killifisch (hartii Rivulus) in Gegenwart eines anderen Taxon, dem Guppy (Poecilia reticulata) entwickeln kann.

Wir vermuten, dass sich das Erkundungsverhalten von Rivulus sich durch Zonen mit hohem Prädations-Risiko entlang des Flussufer zu bewegen in Anwesenheit von Guppys erhöhen wird.
Wir testeten auch den Wagemut einzelner Killifische in Gegenwart von Guppys und Artgenossen.

Wir haben auch auf die Wirkung mit früheren Erfahrungen mit Guppys getestet, indem wir
den Wagemut von Killifischen an Orten, in denen sie entweder allopatrisch (nicht-überschneidend) oder sympatrisch (überschneidend) mit Guppys vorkamen.

Guppys erhöhten den Wagemut von Rivulus, entsprechend der Äquivalenz-Wirkung von Artgenosen, und frühere Erfahrungen mit Guppys erhöhten den Wagemut im Vergleich zu unerfahrenen Rivulus.

Wir vermuteten, dass sich der Wagemut von Killifischen in Gegenwart eines anderen Taxon, dem Guppy, entwickelt. Das entspricht der Wirkung der Gegenwart von Artgenossen und Erfahrung mit Guppys
erhöht auch die Kühnheit gegenüber unerfahrenen Rivulus.

Verglichen mit allopatrischen Rivulus waren sympatrische Rivulus zurückhaltend, als wir jede Gruppe alleine testeten, aber diese Beziehung kehrte sich um, sobald Guppys zugegen waren, was zeigte, dass Mut ein plastisches (formbares) Merkmal ist, welches durch die Ursprungspopulation beeinflussbar ist.

Ein experimenteller Feld - Test zeigte, dass Guppys die Bewegung von Rivulus unter Bedrohungsrisiko erhöhten, Verknüpfungen in einem konzeptionellen Rahmen, so Verhaltensphänomene, Erkundungsverhalten mit einem größeren ökologischen Muster, die Auswahl von günstigen
Lebensräumen unterstützten, was wiederum zu einer erhöhten Reproduktion und
Fitness führt.


Einführung

Die letzte Ursache der Verhaltensmerkmale ist oft ungewiss. In seiner bahnbrechenden, experimentellen Arbeit über die Entwicklung von Schulungs-Verhalten der pelagischen (uferfernen) Fische, vermutet Williams ( 1964), dass Schulenbildung auf dem offenen Meer durch die fehlende Möglichkeit, sich vor räuberischen Angriffen zu verstecken, außer hinter einem anderen Fisch, was ein wenig Sicherheit bringt, gefördert wird.
Er wies auch darauf hin, dass , einmal etabliert, andere adaptive, der Schulenbildung verwandte, Vorteile, wie erhöhter Futter - Erwerb, schnell anwächst , aber viele seiner Argumentationen basierten auf Logik statt auf Experimenten.
Versteht man, wie Verhaltensmerkmale etabliert und aufrecht gehalten werden und was die
Grundlagen für ihre zwischen – Populations - Unterschiede, einschließlich
der Aufrechterhaltung der konsistenten Unterschiede zwischen Individuen
innerhalb von Populationen sind, bleiben weitere Herausforderungen offen (siehe Sih et al. 2004).


Im Gegensatz zu der Umwelt des offenen Ozeans enthalten Süßwasser-Seen und Bäche eine Reihe von Lebensraumstrukturen und Schulenbildung ist eine von mehreren Verhaltensweisen, um
Reduzierung durch Raubfische zu verringern ( Pitcher 1986 Alan und Pitcher
1986).

Schulenbildung wurde von vielen Taxa (Pl. Von Taxon, syst. Einheit von lebewesen) berichtet (geprüft von Ward et al. 2002).

In dieser Studie versuchen wir ein Verhaltens-Phänomen mit einem größeren ökologischen Muster zu verbinden. Wir beginnen mit der Frage, ob eine Taxon-Schule, hier Guppys, Poecilia
reticulata, die Sondierungs-Bewegung einer anderenr
Nicht- Schwarm Art, wie den Killifish , Rivulus hartii ( Seghers
1973 Gilliam und Fraser 2001), erleichtert.

Eine Unterstützung für diese Erleichterungs-Hypothese kann einen Weg zum Erkundungsverhalten bieten
einer Längsbewegung entlang des Flusses bieten, obwohl die Bewegung weg vom heimatlichen Revier von Natur aus riskant ist, z. B. wie in Fraser et al. (2006), führt eine Erkundungs-Bewegung zu
potenziell günstigeren Lebensräumen zu steigender Anzahl und Reproduktion, z. B. wenn die vorhergehende erschöpften Reviere nur (noch) wenige Artgenossen erhalten konnten.


Die natürliche Umgebung und der Hintergrund in der Vorgebirgsbächen der Trinidad Northern Range
werden frühe Lebensphasen von R. hartii oft in Verbindung mit dem Guppy, P. reticulata gefunden.


Wir wissen, dass einzelne adulte Rivulus sich in Kühnheit und Sondierungs
Verhalten unterscheiden und kann entlang eines Kontinuums von sich nicht bewegenden Individuen angeordnet werden können ( Fraser et al. 2001) , aber
Bewegungs- und Erkundungsverhalten der frühen Lebensstadien
von Rivulus bleiben unbekannt , und die Einzelbeobachtungen,
dass sie oft in von Raubfisch bewohnten Flussabschnitte mit unabhängig vom Alter und mit Guppys vorgefunden werden, legt nahe, dass juvenile Phasen grundsätzlich
unterschiedlichere Gewohnheiten hben können, als die leichter beobachtbaren
und zu fangenden Erwachsenen. Der mögliche Zusammenhang zwischen
Guppys und jungen Rivulus wirft die Frage auf, ob Guppys , als Prozessbegleiter der frühen Lebensphasen der Bewegung durch die Matrix des Lebensraums agieren können.




Unsere Hypothese ist, dass das Vorhandensein eines Taxon- Schwarms
bewirkt, dass die Mitglieder einer zweiten, nicht-Taxon- Schwarms sich in von Raubfischen bedrohten Lebensräumen sicherer "fühlen", wodurch ihreBewegung, Ausbreitung und Habitatwahl unterstützt werden.

Natürlich können Rivulus auch in anderen Weisen von der Nähe von Guppys profitieren, wie z. B., wenn die Fraßtätigkeit der Guppys die Bodensedimente zum Vorteil der Rivulus verändert .
Die Herausforderung, die Erleichterungs-Hypothese zu testen besteht darin, dass es

nicht möglich ist, das Verhalten und die Bewegungen der kleineren Größenklassen der Rivulus in ihrer
natürlichen Umwelt direkt zu beobachten. Stattdessen verwenden wir eine Reihe von Verhaltens
Versuche, um diese Hypothese zu evaluieren. Zuerst testen wir, ob eine andere Art, Guppys, die Kühnheit der Rivulus erhöht.
Wir sagten voraus, dass ihre Kühnheit in der Gegenwart
von Guppys größer wäre als in deren Abwesenheit und, dass ihre Kühnheit, mit Guppys würde mindestens so stark wie Kühnheit mit den Artgenossen sein würde.

Methoden
Um unsere anekdotischen (einzel) Beobachtungen zu dokumentieren, dass Gruppen von
Guppys aller Lebensphasen und unreife Rivulus ähnlicher Größen in lockeren, heterospezifischen Verbänden auftreten, untersuchten wir Standorten in den Guanapo und Turure Flüssen, mit
Drainagen am Südhang der Trinidad Northern Range Mountains.

Wir untersuchten, ob die Nähe zu Guppys eine Erhöhung der Kühnheit der ähnlich großen, unreifen
Rivulus verursachte. Um deren Mut zu testen, folgten wir zuvor verwendeten Verfahren (Fraser et al. 2001).
Die Ergebnisse der Experimente unterstützen Die Hypothese dass ..........(Der Test-Aufbau und die Durchführung wird nun in allen Einzelheiten geschildert, siehe Original.)


Diskussion
Die Ergebnisse der Experimente unterstützen die Hypothese, dass die Gegenwart oder die Nähe von Guppys die Kühnheit der jungen Rivulus erhöht.
Befinden sich Guppys im Becken, benötigen Rivulus bedeutend weniger Zeit um ihre Refugien zu verlassen und um den offenen Raum zwischen den Refugien zu erforschen oder zu durchqueren.

Fortpflanzungserfolg jenseits der Lebensdauer : die posthume Fortpflanzungsdynamik der männlichen Guppys auf Trinidad

Auszugsweise Übersetzung aus



Beyond lifetime reproductive success: the posthumous reproductive dynamics of male Trinidadian guppies

1. Andrés López-Sepulcre1,2⇑,
2. Swanne P. Gordon3,4,
3. Ian G. Paterson5,
4. Paul Bentzen5 and
5. David N. Reznick3
+ Author Affiliations



Abstrakt
In semelparitätischen (sich nur einmal fortpflanzenden) Populationen wurden ruhenden Keimbanken (z. B. Samen), als wichtig für die Erhaltung von Genotypen vorgeschlagen, die in verschiedenen Zeiten bei wechselnden Umgebungen adaptiv (anpassungsfähig) sind. Solche versteckten Speicherungen der genetischen Vielfalt müssen nicht exklusiv für ruhende (Keim-) Banken sein. Genotype Vielfalt kann bei vielen iteroparen (mehrmalige Fortpflanzung) Tieren durch Spermien - Speichermechanismen der Weibchen konserviert werden. Dies ermöglicht es den Männchen posthum zu reproduzieren und erhöht die effektive Größe scheinbar weiblich geprägter Populationen. Obwohl Langzeit - Lagerung von Spermien bei vielen Organismen nachgewiesen wurde, ist das Verständnis für ihre Bedeutung in der freien Wildbahn sehr gering. Wir zeigen hier die Prävalenz von männlicher posthumer Reproduktion bei wilden Guppys auf Trinidad, durch die Kombination von Fang und Wiederfang - und Stammbaum -Analysen eines mehr-Generationen – und - Individuum basierten Datensatzes. Ein erheblicher Anteil der reproduktiven Population bestand aus toten Männchen, die bis zu 10 Monate nach dem Tod zeugen konnten (das Maximum bedingt durch die Länge des Datensatzes), was mehr als das Doppelte der geschätzten Generations-Dauer. Die demographische Analyse zeigt, dass die Fruchtbarkeit der toten Männchen eine wichtige Rolle bei der Populationsentwicklung und der Selektion spielen.



1 . Einführung
In dieser Studie analysieren wir die Dynamik und die Bedeutung der demografischen posthumen Weitergabe bei einer Fischart, die eine der bis heute schnellsten bekannten Entwicklungsgeschwindigkeiten zeigt: Den Guppy Poecilia reticulata auf Trinidad.

Guppies besitzen kleine Hohlräume in den Eierstöcken zum Speichern von Spermien und nähren sie mit extrazellulären Eierstock - Zucker. Es ist seit langem bekannt, dass Weibchen auch nach dem Entfernen der Männchen in Laboratorien Nachkommen produzieren können.
Obwohl mehrere Studien die Bedeutung der Guppy Spermienspeicherung für Spermienkonkurrenz, kryptische Weibchenwahl und Polyandrie betonen, ist ihre Rolle in der langfristigen Dynamik der posthumen Produktion in der freien Wildbahn völlig unbekannt. Posthume Produktion wird bei dieser Art erwartet, weil Weibchen sowohl Sperma speichern können, als auch weil sie in der Natur eine wesentlich längere Lebensdauer als adulte Männchen haben.
Unser Ziel ist es zu prüfen, ob, in der Natur, weibliche Guppys gespeicherte Spermien über die Lebenszeit von Männchen hinaus verwenden. Um die Prävalenz (Häufigkeit), die demographische (bevölkerungswissenschaftliche) Bedeutung und das selektive Potenzial der langfristigen Speicherung von Spermien in der Natur zu beurteilen, analysierten wir Daten einer Langzeitstudie von individuell markierten und reinrassigen Guppys in der Wildnis.
Insbesondere verwenden wir zwei Analysen :
(1) ein verstecktes Zustands- Fang-Wiederfang -Modell, um die Prävalenz und Dauer der posthumen männlichen Reproduktion in der Population zu schätzen und
( 2) ein Populationsmodell, um deren Bedeutung für die Fitness und das Populationswachstum zu beurteilen.



2 . Material und Methoden
( a) Studienpopulation
Wir verwendeten Daten aus einerm aktuellen Guppy – Experiment, wobei die Fische in den unteren LaLaja verbracht wurden, einen Nebenfluss des Guanapo River, im nördlichen Gebirge von Trinidad. Am 16. März 2008 haben wir 76 individuell markierte Guppys (38 Männchen und 38 Weibchen) dorthin verbracht.
Das Teilstück hat eine Länge von 100 m Länge und ist durch zwei Wasserfälle begrenzt. Es hat eine durchschnittliche benthische (mit Lebewesen behaftete) Breite von 1 m und besteht aus einer Reihe von Becken, die durch Riffeln (seichte Abschnitte) verbunden sind. Dieser Abschnitt hat vorher keine Guppys enthalten und wird von natürlichen Populationen durch den nachgeschalteten Wasserfall getrennt.

Die Guppys wurden als Jugendliche (Standardlänge von weniger als 8 mm) gesammelt und im Labor unter üblichen Bedingungen aufgezogen, getrennt nach Geschlechtern. Zwei Wochen vor der Aussetzung (in den Abschnitt), paarten wir die reifen Guppys, indem in jeden Behältern fünf Männchen und fünf Weibchen kamen. Wir setzten 38 begattete Weibchen mit 38 neuen Labor Männchen zusammen, mit denen sie nicht gepaart worden waren, wodurch sich die Möglichkeit für eine weitere Partnerwahl in den Bächen ergab.


Vor der Einführung haben wir alle Individuen eindeutig durch Injektion mit einer Kombination aus subkutanen Farbmarken des sichtbaren Implantats Elastomer ( Northwest Marine Technology ) an zwei von acht möglichen Körperpositionen markiert. Wir fotografierten alle Individuen, um die Standardlänge zu messen und entnahmen drei bis sechs Schuppen zur Identifizierung der Rasse.

( b ) Einzel -basierte Daten
Jeden Monat wurden alle Guppys, die größer als 13 mm waren, gesammelt und zur Identifizierung zurück ins Labor gebracht. Alle neuen Rekruten eindeutig markiert, sobald sie 14 mm erreicht hatten, ebenso wurde mit den Ausgangsweibchen und Männchen verfahren.
Die Geschlechtsreife der Männchen wurde unter einem Binokular bestimmt (ob die Haube sich über die Spitze des Gonopodiums ausgedehnt hat). Die Standardlänge wurde aufgrund von Fotografien der einzelnen Fische gemessen (Ausgangserfassung und jede aufeinander folgende monatliche Prüfung).
Die mittlere Größe der Männchen in unseren Stichproben betrug 17,2 mm, in einem Bereich von 14,61 bis 19,75.


DNA wurde aus den Schuppen durch Bindung an Kieselsäure in Gegenwart von Natriumiodid hoher Molarität isoliert. Daten für 11 Mikrosatelliten-Loci wurden mit LI -COR 4200 DNA Analyzer gesammelt.

Da diese Daten aus einer monatlichen Fang-Wiederfang Populationszählung abgeleitet wurden, ist das Todesalter nicht mit Sicherheit bekannt. Die Abwesenheit eines Individuums bei einer Zählung könnte darauf beruhen, dass es entweder verstorben war oder dass es (einfach) nicht zu sehen war.
Da der Untersuchungs - Lebensraum abwärts durch einen Wasserfall getrennt ist, gehen wir davon aus, dass die Fische nicht wandern können und Auswanderer werden behandelt, als wenn sie gestorben wären.




Das Beobachtungsmodell besteht einfach aus der Wahrscheinlichkeit der Beobachtung eines einzelnen Individuums, von dem das Prozessmodell voraussagt, es am Leben ist (d.h. beobachtbar). Dies erlaubt uns, eine unvollkommene Erkennung von Individuen zu berücksichtigen.
(Es folgt eine aufwendige Durchführungsbeschreibung.)




3 . Ergebnisse
Die Daten bestehen aus 278 männlichen Individuen, die durchschnittlich 2,56-mal erfasst wurden. Die Wahrscheinlichkeit des Fangs eines einzelnen Individuums, wenn es am Leben war, war hoch.
Nur in 18 Prozent der Fälle wurde ein bekanntes lebendes Individuum (wegen des späteren Wiedererscheinens in der Populationszählung ) nicht erwischt . Es gab 164 reproduktive Ereignisse, von denen 47 ( 28,1% ) stattfanden nach dem das Männchen zum letzten Mal gesehen wurde und 25 davon ( 15,2% ) mindestens zwei Monate danach . Post- mortem- Empfängnisse repräsentieren 73 von 540 (13,5%) Geburten.


( b ) Der demografische Analysen
Mit Ausnahme der vor- Populationszählungs-Stadien, zeigen die relativen Veränderungen in der Überlebensrate von lebend - reproduktiven Erwachsenen die stärksten Auswirkungen auf das Populationswachstum (Elastizität), dicht gefolgt von der Fruchtbarkeit sowohl der lebenden als auch toten reproduktiven Erwachsenen, die ähnliche Wirkungen haben.

Die einzige Möglichkeit für Männchen, einen so großen posthumen Beitrag zum Fortpflanzungserfolg eines Individuums zu leisten ist dadurch begründet, dass einige Weibchen eine viel längere Lebensdauer als die Männchen, von denen sie begattet wurden, hatten. Tatsächlich ist die Lebenserwartung von Frauen bei der ersten Fortpflanzung ( 15,28 ± 3,57 Monate ) viel höher als die von Männern (3,05 ± 0,44 Monate ) .


4 . Diskussion
Wir haben eine Evaluierung (Bewertung) der Bedeutung und Dynamik der posthumen Weitergabe in einer Wildtierpopulation mittels Sperma - Lagerung vorgestellt. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die posthume Weitergabe unter männlichen Guppys auf Trinidad aufgrund der höheren Lebenserwartung der Weibchen erfolgt, die Spermien speichern können. Als Folge zeugen tote Männer einen bedeutenden Anteil der Bevölkerungsnachkommen.
Frühere Laborstudien an Trinidad Guppys demonstrierten ihre Fähigkeiten, Sperma über Monate in den Falten ihrer Eierstöcke zu speichern, wenn keine weiteren Männer begatten konnten.
Bei Laboruntersuchungen wobei sich mehrere Männchen mit einem Weibchen nacheinander paarten, scheint die letzte männliche häufiger erfolgreich zu sein, aber die erste Paarung wird auch von Zeit zu Zeit beobachtet, was darauf hindeutet , dass die Nutzung der gespeicherten Spermien nicht nur durch Spermien - Verfall, sondern auch durch ein gewisses Maß von kryptischer (mysteriöser) Weibchenwahl gesteuert wird. Angesichts der Prävalenz der letzten Spermien – Priorität war die Langlebigkeit der gespeicherten Spermien in einem natürlichen Szenario unklar. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die gespeicherten Spermien in der Tat die im Labor beobachtete Lebensdauer aufweisen und trotz zeigt das trotz des erwarteten Muster .- Verfalls, dass das Ganze eine wichtige Rolle bei der individuellen Fitness und der Populationsdynamik der Arten spielt.

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Offensichtlich hat posthume Weitergabe wichtige Folgen für die Fitness der Männchen, da es ihnen ermöglicht wird, ihre reproduktive Lebensspanne zu erweitern, um sie die der Weibchen anzugleichen.
Dies wird durch die Tatsache belegt, dass männliche Fitness (oder demografische Wachstumsrate) eine hohe Empfindlichkeit gegenüber den Übergangswahrscheinlichkeiten von toten zu lebenden Fortpflanzungs - Stadien besitzt, trotz des Todes des einzelnen Individuums.

Ein weiterer Vorteil der posthumen Weitergabe ist die Fähigkeit der Spermien, die Bedingungen zu überleben, wozu der adulte Phänotyp nicht fähig ist. In unserer Bevölkerung gibt es einen klaren Saison Trend für männliches Überleben und Fortpflanzung (wobei das Überleben der reproduktiven Weibchen wenig oder keine Fluktuation zeigt und während der Regenzeit hoch bleibt, so dass die Spermien von toten Männchen im Innern der Weibchen überleben.


Aus der weiblichen Perspektive, sind zwei adaptive Erklärungen der langfristigen Sperma - Lagerung denkbar.

Erstens puffert der Spermien Speicher den Mangel an potenziellen Männchen in schwankenden Umgebungen.

Zweitens kann Spermienspeicherung als bet-hedging (Risikovermeidung durch Setzen auf zwei Seiten) Strategie dienen, bei der in einem Weibchen sich genetisch unterschiedliche Spermien sammeln und unter einer Vielzahl von Umgebungen die Wahrscheinlichkeit erhöhen, angepasste Nachkommen zu erhalten.

Ganz allgemein kann man argumentieren, dass die Existenz von überlappenden Generationen, bei denen eine der Lebensphasen von der Selektion abgeschirmt ist, die Variation erhalten kann.
Der Kern der Argumentation besteht darin, dass, wenn die Auswahl in bestimmten Lebensphasen gepuffert ist (z. B. bei gespeicherten Samen oder iteroparen [sich mehrmals fortpflanzenden] Erwachsenen), dagegen selektierte Genotypen unter verschiedenen Umweltbedingungen wieder auftauchen können.
Dieser Logik folgend kann langfristige Lagerung von Spermien durch die Weibchen auch den Verlust genetischer Variation bei Organismen puffern, bei denen die Weibchen die Männchen überleben , so dass die in den Spermien gespeicherten Männchen auch nach dem Tod zu reproduzieren in der Lage sind.

Unsere Ergebnisse haben auch wichtige Auswirkungen auf die Bewertung der Auswahl der spermienspeichernden Organismen. Standardmaßnahmen der Selektion müssen den Pool der aktuellen Phänotypen und Genotypen beachten, unter welchen eine Selektion vonstatten geht.
Bewertet man nur die Phänotypen des sichtbaren Bruchteils der Population ( lebendigen) könnte dies die Schätzungen stark einseitig beeinflussen, insbesonders, wenn der unsichtbare Teil keine Zufallsstichprobe der aktuellen Population ist.
Ob Spermienspeicherung die herausragende Entwicklungsfähigkeit von Guppys durch die Beibehaltung von versteckten genetischen Variation zu erklären vermag, ist noch nicht bestimmt worden. Wir hoffen, dass unsere Entdeckung über das Ausmaß und die Bedeutung der posthumen Weitergabe bei Studien dieser wilden Guppy - Population über die Rolle der Spermien – Lagerung, hinsichtlich der Anpassung von Populationen an sich ändernde Umgebungen, fördert.

Raubdruckassoziierte Differenzen bei Geschlechtsgebundenheit von natürlicher Guppyfärbung

Auszugsweise Übersetzung aus

PREDATION-ASSOCIATED DIFFERENCES IN
SEX LINKAGE OF WILD GUPPY COLORATIONSwanne P. Gordon,1,2 Andre´ s Lo´ pez-Sepulcre,1,3 and David N. Reznick1
1Department of Biology, University of California, Riverside, CA 92521
2E-mail: sgord003@ucr.edu
3Laboratoire Ecologie-Evolution, CNRS UMR 7625, E´cole Normale Superieure, Paris, France

Einführung

Die Evolutionstheorie sagt voraus, dass die Geschlechtsbindung selektierter(Geschlechts-) Merkmale die Richtung und die Geschwindigkeit der evolutionären Wechsel ändern kann
und auch sie selbst kann Gegenstand der Selektion sein. Die Theorie ist reich an Beispielen, wie geschlechtsspezifische Selektion, Partnerwahl, oder andere Phänomene,
verschiedene Arten von geschlechtsgebundenen Vererbungen begünstigen können; jedoch sind Beweise in der freien Natur begrenzt.
Hier verwenden wir Hormon – Assays (Tests) bei Trinidad Guppys, um den Umfang der Bindungen männlicher Färbungen bei Populationen zu erkunden, die an unterschiedlichen Raubdruck angepasst sind.

Die Ergebnisse zeigen, dass es bei der Körperfärbung einen durchweg höheren Grad der X - und autosomal -Bindung unter den an niedrig-Raubdruck angepassten Populationen gibt.

Interessant ist, dass Analysen über Guppy - Populationen, welche aus einer hoch – in eine niedrig - Raubdruck Umwelt verbracht werden, vermuten lassen, dass sich diese Unterschiede in 50 oder weniger Jahren ändern können.


Es ist eine gut etablierte theoretische Erkenntnis, dass die Vererbung von geschlechtlich selektierten Merkmalen das Ergebnis der Selektion und die Aufrechterhaltung des geschlechtlichen Dimorphismus beeinflussen (Fisher 1931 Reis 1984 Charlesworth et al. 1987; Reinhold 1998 ; Lindholm und Breden 2002; Kirkpatrik und Hall 2004a).

Betrachten wir zum Beispiel eine neue, günstige Autosomal-Mutation. Sie wird wahrscheinlich rezessiv sein und daher nur selten der Selektion ausgesetzt werden. Wenn jedoch diese neue Mutation in die Geschlechtschromosomen eingebunden würde, würde sie direkt der Selektion der homozygoten Vererbung ausgesetzt sein.
Setzt man das voraus, erwartet man geschlechtlich selektierte sekundäre männliche Merkmale, welche hauptsächlich mit dem Y Chromosom in einer (Chromosomen -) Region verbunden sind, in welcher sie nicht mit dem X Chromosom rekombinieren und so eine größere Chance der Verbreitungsfixierung haben, da sie nur entlang der männlichen Linie übertragen werden.

Autosomal- oder X -Bindung des Merkmals kann durch eine Vielfalt von Mechanismen bevorzugt werden, einschließlich:
indirekter Vorteile durch weibliches Werfen von attraktiven Söhne und starker genetischer Korrelation zwischen männlicher Attraktivität und weiblichen Vorlieben ( Kirkpatrick und Halle 2004a); größere geschlechtsspezifische Ausprägung, wenn sich die Dominanz um 0,5 unterscheidet ( Reinhold 1998) und eine höhere Gen – Dosierung des geschlechtlich selektierten Merkmals durch Mechanismen wie erhöhte genetische Varianz oder Hochregulation der X - gebundenen Gene bei Männchen im Gegensatz zu den Weibchen ( Charlesworth et al 1987: . Fairbairn und Roff 2006).

Angesichts der obigen theoretischen Überlegungen, sollte der Grad und die Natur der Geschlechtsbindung zwischen den Populationen in Reaktion zur geschlechtsspezifischen Selektion variieren, aber diese Ideen sind bei Wildpopulationen schwierig zu testen.

Wir haben hier die einmalige Gelegenheit, Hormon - Proben weiblicher Guppys aus Populationen von Trinidad ( Poecilia reticulata ) zu benutzen, um das Ausmaß, bis zu dem sich die Geschlechtsbindung
der männlichen Färbung zwischen Populationen ändert, welche sich in Raubdruck und Intensität hinsichtlich der geschlechtlichen Selektion auf Farbe unterscheiden, zu erkunden.

Natur - Guppy -Populationen lassen sich in zwei Ökotypen aufteilen ( Endler 1995 . Reznick et al 1996; Magurran 2005). Hoch-Raubdruck Populationen werden in der Regel stromabwärts der Flüsse gefunden, in denen sie mit Raubfische zusammen leben, die eine starke Auswirkungen auf die Demographie Guppy haben ( Reznick et al. 1996 Rodd andReznick 1997).
Niedrig - Raub Populationen werden in der Regel in vorgelagerten Nebenflüsse oberhalb von Barriere Wasserfällen gefunden, in denen die meisten Raubfische fehlen.
Die Guppy Färbung in den Flüssen Trinidads unterliegen einer starken natürlichen und geschlechtlichen Selektion.

Helle Färbung zieht die unerwünschte Aufmerksamkeit von Raubtieren auf sich, während sie gleichzeitig die Weibchen anzieht ( Houde 1997).
In Lebensräumen, in denen es Raubfische im Überfluss gibt, zeigen Guppys eine weniger auffällige
Körperfärbung als in niedrig - Raubdruck Bereichen, in denen die weibliche Vorliebe für hellere Farben in der Regel höher ist ( Endler 1980 ; Houde 1997).

Molekulare Studien zeigen, dass die niedrig – Raubdruck Populationen unabhängige Besiedlungen von Einzelindividuen darstellen, welche von hoch - Raubdruck Populationen stromaufwärts stammen und diese (neuen) Flusseinzugsgebiet besiedelt haben (Alexander et al 2006; Suk und
Neff 2009).

Während dieser natürlichen Besiedlungen entwickelten Guppys mehr und größere Farbflecken, welche auch die Weibchen bevorzugten ( Kodric -Brown 1985 Stoner und Breden 1988). Es hat sich gezeigt, dass diese Entwicklung extrem schnell sein kann, wenn Guppys aus einem hoch-Raubdruck Umgebung künstlich in eine niedrig-Raubdruck Umgebung
verpflanzt werden ( Endler 1980).

Merkmale unter starker geschlechtsspezifischer Selektion können zu geschlechtlichem
Dimorphismus führen ( Ellegren und Parsch 2007). Dies kann insbesondere bei Guppys der Fall sein,
wo die Männchen deutlich kleiner sind und zahlreiche Körper und Schwanz Farbmuster zeigen, wohingegen weibliche Guppys
größer sind und typischerweise eine bräunliche Hintergrundfärbung ohne deutlichen Flecken besitzen. Das Kosten -Nutzen- Zusammenspiel zwischen erhöhter Attraktivität und Risiko durch Raubdruck hat die Guppy Färbung zu einer geschlechtlich antagonistischen Eigenschaft gemacht (Fisher 1931; Brooks 2000 ; Postma et al. 2011).


Weil Farben - Gene normalerweise nicht bei weiblichen Guppys ausgeprägt werden, wird die Genetik der Guppy Färbung eher durch männliche Geschlechtsspezifität oder einseitige männliche Ausprägung angetrieben (Fisher 1931) als durch geschlechtlichen Antagonismus.

Das Y-Chromosom der Guppies besitzt eine Region unterdrückter Rekombination in der Nähe des geschlechtsbestimmenden Gens.

Mindestens 20 Farbmuster Gene wurden in oder in der Nähe dieser Region unterdrückter Rekombination identifiziert ( Winge 1922 1927 ; Haskins und Haskins 1951 Haskins et al. 1961 Nayudu 1979 Khoo et al. 2003).

Diese Gene werden in der Regel als ein Y- gebundenes Supergen vererbt. Es wurden mindestens 17 weitere Gene, die zwischen rekombinieren den X-und die Y-Chromosomen rekombinieren identifiziert, die Rekombinations Rate beträgt etwa 4% ( Lindholm und Breden 2002). Nur sechs Gene haben sich als autosomal erwiesen, aber die Mehrheit dieser Gene wird nur selten in wilden Populationen gefunden.
Es hat sich gezeigt, dass die meisten Guppy Farbgene kodominant sind.

Haskins et al. (1961) benutzten Stammbaum Experimente um zu dokumentieren,
dass im Aripo Fluss auf Trinidad mindestens ein Farbmuster ( Sb oder
Sattel ), in einer hoch-Raubdruck Umgebung streng Y-gebunden war,
es jedoch sowohl hinsichtlich des X und des Y Chromosoms einer benachbarten niedrig-Raubdruck Population verbunden war.
Haskins et al. begutachteten beide Populationen auf die relative Häufigkeit der Farb Gene
auf dem X- Chromosom oder Autosomen , indem sie wild gefangene Weibchen mit Testosteron behandelten.

Eine solche Behandlung rief bei Weibchen nicht- Y -verknüpfte Farbgene hervor, die normalerweise nur bei Männchen exprimiert werden.

Sie fanden heraus, dass diese nicht -Y - gebundene Farbe weit häufiger in den niedrig-Raubdruck Populationen als in den hoch-Raubdruck Populationen vorkamen. Diese beiden Populationen sind sich genetisch ähnlicher als Populationen außerhalb der Aripo Drainagen ( Suk und Neff 2009), was darauf hindeutet , dass die
Unterschiede in der Häufigkeit von X-chromosomalen und möglicherweise autosomalen
Farbelementen entstanden, die erst kürzlich innerhalb de Aripo Flusses entstanden sind und auf den Raubdruck bezogen werden können.

Aus den oben genannten Gründen sind Guppys geeignet und einzigartig für Fragenstellungen hinsichtlich der Evolution von Geschlechtsbindungen.


In diesem Artikel bewerten wir die Allgemeingültigkeit von Haskins et al. ' s letzten Befund mit weiblichen Hormon Manipulationen. Wir prüfen auf Assoziationen zwischen Raubdruck und der Fülle der Farbgene, die nicht mit dem Y-Chromosom verbunden sind.

Wir schließen mehrere Flüsse Trinidads ein, die Populationen eng verwandter Guppys enthalten, die entweder hoch - oder niedrig-Raubdruck Habitate bewohnen.


Wir testen, ob eine Population, die vor 52 Jahren von einer hoch – zu einer niedrig – Raubdruck Umgebung transloziert wurde, sich in welchem Grad der Verknüpfung der Geschlechtsbindung von ihren Vorfahren entfernt hat.

Hinweise auf solche konsistenten Zusammenhänge zwischen Raubdruck und Geschlechtsbindungs – Orte,
auf das Zusammenspiel der Genlokation von geschlechtlich selektierten Merkmalen in einem
ökologisch - genetischen Zusammenhang, könnten uns helfen, die Faktoren zu verstehen,
welche zu den Vorzugs - Verknüpfungen von Genen oder von Geschlechts - Chromosomen in bestimmten Fällen führen.


Methoden

Wir verwendeten Hormon –Assays(Tests), um den Grad der Geschlechts-Verknüpfung von Farborten (Loci) auszuwerten, wie er in einer Vielzahl von Organismen, einschließlich Fischen, vorkommt (Haskins und Haskins 1951 Hildemann 1954 ; Haskins et al.1961 Koger et al. 2000).

Natürlich prägen Weibchen nur sehr wenige autosomale und X-chromosomale Farb-Merkmale aus. Wenn sie jedoch einem männlichen Hormon, das männliche Eigenschaften nachahmt, ausgesetzt werden, zeigen sie männliche Merkmale, die X-chromosomal oder autosomal sind, aber nicht solche, die streng Y –gebunden sind (weil Weibchen nicht über ein Y-Chromosom verfügen). Die Ergebnisse aus Testosteron Manipulationen haben gezeigt, dass diese gut mit extensiven Artbewertungen des Grades an Geschlechtsbindungen bei Guppys korrelieren ( Haskins und Haskins 1951 Haskins et al.
1961) .

Wir benutzten den Anteil der Weibchen, die unter Testesron Farbe entwickelte als integratives Maß für den Grad der nicht- Y –gebundenen Färbung in mehreren Populationen von wilden Guppys.

Da die meisten Körper-Farbmuster bei Guppys dafür bekannt sind, geschlechtsgebunden mit wenigen autosomalen –Loci zu sein ( durcLindholm und Breden 2002 überprüft), korrelieren unsere Messungen wahrscheinlich stark mit dem Grad der X –Bindung.
.
Wir sammelten experimentelle weibliche Fische aus natürlichen Populationen von fünf Flüssen: zwei in den Nordhängen ( Yarra und Paria ) und drei in den Südhängen (Aripo, Guanapo und Quare ) der Northern Range Berge auf Trinidad. Jede Kollektion
enthielt Fische aus hoch - und niedrig - Raubdruck Bereichen, die durch einen Barriere Wasserfall getrennt, mit Ausnahme des Paria Flusses, in dem der hoch-Raubdruck Bereich auf eine kurze Flussstrecke zwischen dem Meer und einem Wasserfall beschränkt ist; hoch - Raubdruck Guppys sind (hier) selten und dürften nur vorübergehende Migranten aus dem umfangreichen raubfischfreien Flussabschnitt vor dem Barriere Wasserfall darstellen.


Wir untersuchten nur neun Populationen von diesen fünf Flüssen. Jedes
hoch – niedrig – Raubdruck Paar stellt ein eigenständiges Vorkommen der phänotypischen
und genotypische Divergenz dar( Alexander et al 2006; Suk und
Neff 2009).

Wir haben auch von den niedrig- Raubdruck -Umgebungen Fische gesammelt, so im
im Turure Fluss, der bis 1957 keine Guppys enthielt, als CP Haskins seinerzeit Fische aus dem hoch – Raubdruck Abschnitt des Guanapo Flusses aussetzte (Shaw et al., 1992).

(Nun folgte die Unterbringung der Guppys und die Identifikation - Fotos.)

Alle drei Tage prüften wir das Vorhandensein oder das Fehlen entweder melanistischer oder xanthophorischer (orange,
gelb) Färbung auf dem Körper des Fisches und verglichen das Ergebnis mit den Fotos. Strukturfärbung ist nicht ohne weiteres auf Fotos ersichtlich, ( Kemp et al. 2009) und damit war sie nicht in den Analysen enthalten.
Diese Unterscheidung der Färbung folgt der typischen Trennung von Farbtypen aus früheren Studien über Guppy Färbung
( Endler 1980 Schwartz und Hendry 2010).

Es wurde bereits bei Guppys gezeigt, dass orange Stellen sind stark von den Weibchen bevorzugt wurden und schwarze Flecken als Farbverstärker wirkten und damit beide Gruppen in Bezug auf die Fitness wichtig sind ( Houde 1997).

Die endgültige Färbung wurde aufgrund der digitalen Bilder durch eine Person beurteilt (SP Gordon); es wurde ein auf allen Fotos vorhandener Farbstandard benutzt, um alle Fotos hinsichtlich der Färbung der Guppys besser zu standardisieren.
Das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein wurde wegen der großen Unterschied zwischen den hoch - Raubdruck Guppys, die nach der Behandlung wenig oder keine Farbe auf dem Körper haben, mit der niedrig – Raubdruck Guppys, die sehr bunt sind.


Jeder Versuch lief für mindestens 60 Tage beträgt, wobei ein hoher Anteil 90 Tage dauerte ( 129/178
Fische), um zu gewährleisten, dass keine Färbung wegen verzögerter Ausprägung verpasst wurde.

(Nun folgt eine statistische Analyse)

Diskussion

Nach unserer Kenntnis ist dies die erste Beurteilung eines konsistenten Zusammenhangs zwischen gewissen Merkmalen der Umwelt und intraspezifischer Variation bezüglich des Grads der Geschlechtsmerkmalsbindung.

Unsere Ergebnisse zeigen einen stetigen Anstieg von nicht – Y - gebundenen Gene, in dem Grad wie die Fische
die niedrig – Raubdruck bereiche eines jeden Flusses eindringen. Wir finden die gleichen Muster in einer Population, welche experimentell aus einer hoch - in eine niedrig - Raubdruck -Umgebung eingeführt wurde, was anzeigt, dass sich die Geschlechts - Verknüpfung deutlich und schnell in Reaktion auf ökologische Faktoren ändern kann.
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Im Folgenden diskutieren wir mögliche Erklärungen für diese Ergebnisse auf zwei
verschiedenen Ebenen: einer mechanistische und einer selektiven Ebene.

In Bezug auf mechanistische Erklärungen können unsere Ergebnisse zwei nichtreziproke exklusiven Szenarien präsentieren. Zunächst könnten die Ergebnisse, unabhängig vom Ausmaß nicht- Y- gebundener Färbung, durch das Erscheinen der Menge an Y – gebundener Färbung bestimmt sein.

In diesem Fall ist es wahrscheinlich, dass alle der erhöhten X-gebundenenl oder autosomalen Farben,
die wir bei den niedrig - Raubdruck Populationen sehen, war entweder bestehende genetische Variationen bei niedrigen Frequenzen ( oder unterdrückten ) in den angestammten hoch – Raubdruck Populationen sind, oder durch Mutation entstanden, als ein neues Gen neuartige Farbmuster produzierte.
Die Selektion begünstigte dann diese nicht - Y -gebundene Färbung als Guppys in die
niedrig – Raubdruck Flussläufe eindrangen.

Zweitens könnte die Erhöhung der X - und autosomalen Verknüpfung mit einem Anstieg der Rekombination Raten zwischen Genen auf den X -und Y- Chromosomen assoziiert sein, als Guppys in die niedrig - Raubdruck Umgebungen eindrangen.

Wir haben dies in unserem Experiment nicht direkt getestet, wenn wir jedoch annehmen, dass die Anzahl der unterschiedlichen Loci von Farbgenen - und nicht notwendigerweise die Frequenz der Allele für hoch - und niedrig – Raubdruck Populationen - im gleichen Fluss die gleiche ist (eine Annahme,
besonders geeignet für die (Guppy-) Aussetzung der Stammbevölkerung vor nur 50 Jahren im Turure ist), dann werden die Differenzen zwischen den Populationen die unterschiedliche Verhältnisse von Y- gekoppelten und nicht- Y- gekoppelten Allele wiederspiegeln. Die Haskins et al. (1961) Guppy Studien aus den gleichen hoch - und niedrig - Raubdruck Gebieten am Aripo
Fluss, wie sie in dieser Studie genutzt werden, unterstützen diese Schlussfolgerung für ein Gen .
Sie fanden heraus, dass das " sb" Gen ausschließlich in den hoch – Raubruck Populationen Y – gebundenen ist, aber auch Verbindungen zu den X- und Y- Chromosomen in den niedrig – Raubdruck Populationen im gleichen Fluss besitzt.

Unabhängig von der Ursache unserer Ergebnisse, zeigen sie deutlich eine Erhöhung der Menge an nicht- Y- gebundener Färbung bei niedrig – Raubdruck Populationen im Vergleich zu hoch - Raubdruck Populationen.

Obwohl unsere Daten die mechanistischen Szenarien nicht enthüllen können, die hinter solchen Raubfisch -assoziierten Unterschieden in der Geschlechtsbindung bestehen, bestärkt es die Bedeutung der selektiven Kräfte (dieser Szenarien).

Wir diskutieren nun zwei mögliche Formen der Selektion aus älteren theoretischen Studien, die sich im Einklang sowohl mit mechanistischen Szenarien als auch unseren Ergebnisse befinden.

Zuerst könnten Änderungen bei den Geschlechtsbindungen bezüglich der Gen Dosierung mit Selektion verwandt sein. Farr (1983) hat vorgeschlagen, dass, wenn die Gene, welche zu einem bestimmten Farbmuster, sowohl dem X – als auch mit dem Y- Chromosom verbunden sind, sie additiv wirken können, um eine auffälligeres Farbmuster zu produzieren.


Das zweite selektive Szenario beinhaltet die stärkere geschlechtliche Selektion sowohl bei niedrig – Raubdruck - als auch hoch - Raubdruck -Umgebungen (Kelly und Godin 2001).
Es wurde vorgeschlagen, dass sowohl durch väterlich als auch mütterlich vererbte Linien in einem System, in dem Weibchen eine Vorliebe für seltene Farb - Phänotypen besitzen, eine höhere phänotypische Diversität erreicht werden kann ( Houde 1997; Hughes et al. 1999).
Zusätzlich kann stärkere geschlechtliche Selektion in niedrig - Raubdruck - Umgebungen die Entwicklung einer genetischen Korrelation zwischen weiblichen Vorlieben und attraktive männlichen Merkmalen begünstigen ( Lande 1981).

Eine vorwiegende Bindung von attraktiven männlichen Merkmalen an das Y-Chromosom ist dieser Kopplung nicht förderlich , da dieTöchter keine Y- gebundenen Gene erben ( Kirkpatrick und Halle 2004b).


In diesem Moment können wir bezüglich der Bedeutung der oben erwähnten molekularen oder selektiven
Szenarien bei der Erklärung unserer Ergebnisse nicht viel mehr als Spekulation bieten Geschlechts - Chromosomen und Autosomen unterliegen einem unterschiedlichen geschlechtsspezifischen Selektionsdruck (Fisher 1931 ; Reis 1984), der die Raten der molekularen Evolution und vermutlich auch die Muster der Bindung ändert.

Die Theorie besagt auch, dass variierende Evolutions – Häufigkeiten vorkommen können, wenn geschlechtlich selektierte Merkmale eher mit den Geschlechtschromosomen anstatt mit den Autosomen verbunden sind und man
diese V – gebundenen Merkmale mit den X-gebundenen vergleicht ( Kirkpatrik und Hall 2004a).

Nicht-zufällige Anhäufung dieser Züge auf dem Geschlechts - Chromosom , gepaart mit gesenkten Rekombinationsraten, kann zu einer höheren Geschwindigkeiten der Divergenz führen, ein Phänomen das sich in den letzten Jahren als wichtig für die ökologische Speziation herausgestellt hat ( siehe die Übersicht von Qvarnström und Bailey 2009).

In Verbindung mit früheren Ergebnissen und Theorien deutet unserer Studie auf eine rasche Umstrukturierung Verknüpfungsmuster bei Guppys über die Selektion hin, was zu einer abweichenden Anhäufung von Genen auf den Geschlechtschromosomen führt.

Diese Merkmale präsentieren die einzigartige und wichtige Gelegenheit, dieses System zu nutzen und zu prüfen, wie und wie schnell Veränderungen bei geschlechtsgebundene Gene Auswirkungen auf den Prozess der Divergenz bei unterschiedlichen Taxa über die Zeit haben können.

Die Erkenntnisse aus dieser Studie sind auch von allgemeiner Bedeutung für Untersuchungen, wie die zeitlichen Variationen bei Geschlechtsbindung die Mechanismen der Evolution der Geschlechtschromosomen beeinflussen können.

Klar detaillierte Stammbäume und Molekular-Arbeit ist erforderlich, um vollständig die Natur der hier berichteten Unterschiede in den Bindungen zu verstehen. Dennoch, die einheitliche Korrelation zwischen Bindung und Raubdruck, einschließlich des dokumentierten Falls kontemporärer Evolution im Turture Fluss, bietet empirische Unterstützung für Theorien, welche darauf hindeuten, dass genetische Parameter wie die Geschlechtbindung der Selektion unterworfen sein kann.
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Schnelle Entwicklung der Flucht-Fähigkeit von Trinidad Guppys
(Poecilia reticulata) O'Steen SHYRIL 1 ALISTAIR J. Cullum, AND ALBERT F. BENNETT
Abteilung Ökologie und Evolutionsbiologie, Universität von Kalifornien, Irvine, California 92697-2525

Auszugsweise Übersetzung aus:
RAPID EVOLUTION OF ESCAPE ABILITY IN TRINIDADIAN GUPPIES
(POECILIA RETICULATA)
SHYRIL O’STEEN,1 ALISTAIR J. CULLUM, AND ALBERT F. BENNETT
Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of California, Irvine, California 92697-2525


Abstrakt

Es wird weithin angenommen, dass Räuber eine Selektion erschaffen, welche die Evolution der Fähigkeit der Beute ihnen zu entkommen formt.
Jedoch ist es ist schwierig, diese Annahme direkt zu testen, aufgrund der Herausforderung sowohl den Raubvorgang als auch seine evolutionären Konsequenzen in der freien Natur zu überprüfen.
Wir untersuchten diese Ereignisse durch das Studium von natürlichen und experimentellen Populationen von Trinidad Guppys , Poecilia reticulata , welche in unterschiedlichen hoch- und niedrig-Raubdruck Gebieten von Flüssen vorkommen. High- und Low- Raub Raub Umgebungen Innerhalb Streams.
Wichtig ist, dass in den letzten zwei Jahrzehnten mehrere Populationen von Guppys experimentell von einem Raubdruck Gebiet in andere überführt wurden und so die Konsquenzen des Wechsels gemessen werden konnten.

.Wir haben dieses System genutzt, um zwei Hypothesen zu prüfen:
Erstens, dass Veränderungen in der Raub-Umgebungen phänotypische Selektion schafft und
wobei Wechsel in der Fluchtfähigkeit von Guppies begünstigt werden, und
zweitens, dass diese Selektion zu rascher Evolution führen.

Für den ersten Test verglichen wir Guppy-Wildfänge aus hoch- gegenüber von niedrig-Raubdruck Umgebungen, wobei wir die die Überlebensraten während inszenierten Begegnungen mit einem großen Raubtier, dem Buntbarsch Crenicichla alta, gemessen haben.
Wir haben Guppys aus drei Ströme genommen und zwei natürliche Populationen aus dem gleichen Fluss und drei Populationspaare von eingeführten Populationen einer natürlichen ansässigen Population verglichen.
In jedem Vergleich zeigten die Guppys der hoch-Raubdruck Population größere Überlebensraten.
Diese mehrfachen, parallelen Divergenzen von Guppy Überlebens- Phänotyp legen nahe, dass das Raub-
Umwelt eine Selektion einer Fluchtfähigkeit schafft.
Wir testeten unsere zweite Hypothese, indem wir Guppys gemeinsam im Labor aufzogen und dann die früheren Experimente unter Verwendung der F2-Generation wiederholten. Wie zuvor resultierte jeder Vergleich in einer höheren Überlebensrate der Guppys, die aus hoch-Raubdruck Populationen stammten, was belegte, dass die Populations-Unterschiede in der Flucht- Fähigkeit eine genetische Basis besitzen. Diese Ergebnisse zeigen aber auch, dass die Flucht –Fähigkeit sich in der Natur sehr schnell entwickeln kann, was heißt, innerhalb von 26 bis 36 Generationen innerhalb der zugeführten Populationen.
Interessanterweise fanden wir schnellen evolutionären Verlust der Flucht-Fähigkeit von Populationen, welche in niedrig-Raubdruck Umgebungen eingeführt wurden.
Das legt nahe, dass große Fitness-Unterschiede die Evolution der Flucht-Merkmale beeinflussen könnten. Viele Felder der Biologie gehen davon aus, dass Raubtiere die primären Faktoren sind, welche die Entwicklung der Fluchtfähigkeit formen. Aber diese kausale Hypothese ist schwierig schwer zu testen aufgrund der schwierigen Aufgabe, diese Selektion bei den Räubern und den evolutionären Konsequenzen für die Beute in einem einzigen, natürlichen System zu messen.

Einführung

Mehrere Studien zeigen, dass Raubtiere phänotypische Selektion betreiben, welche die Fluchtfähigkeit der Beute
begünstigt (z. B. Brodie1992 Dugatkin 1992 McCollum und Van Buskirk 1996;
Watkins 1996), andere (Studien) zeigen, dass genetisch bedingte Unterschiede der Fluchtfähigkeit bei zusammen gehörenden Beute Populationen oder Arten mit dem Raubdruck-Umfeld verbunden sind (z.B. Seghers 1974 Sinervo und Losos 1991 Hunting et al. 1994; Magurran et al. 1995).
Wenn sich diese Muster aus kausalen Effekten von Raubtieren auf die Beute-Evolution ergeben, dann sollten.
Änderungen im Raubtier-Umfeld zu evolutionären Wechseln in der Beute Fluchtfähigkeit führen ( McPeek et al 1996;
McPeek1997). Unsere Studie testet diese Hypothese experimentell in einem natürlichen Wirbeltiersystem.

Die Studie untersucht Populationen von wilden Guppys Poecilia reticulata, aus Süßwasserströmen der Insel Trinidad,
in der südlichen Karibik.
Diese Populationen befinden sich in verschiedenen hoch-Raubdruck (hohe Sterblichkeit) und niedrig-Raubdruck (niedrige Sterblichkeit) Umgebungen, typischerweise in der Regel stromabwärts und stromaufwärts (Bewertungen in Endler 1995 Magurran et al 1995. Reznick et al. 1996a; Houde 1997 Rodd und Reznick 1997).

Die Einzelströme sind weitgehend geographisch voneinander isoliert und genetische Studien der Guppies zeigen, dass die Populationen innerhalb der Ströme enger verwandt sind als zwischen den Ströme (Bewertungen in Magurran et al. 1995. Houde 1997).

Daher repräsentiert die Metapopulation in jedem Strom eine einzigartige evolutionäre Abstammung und die Metapopulationen in getrennten Strömen bieten replizierbare Proben der Auswirkungen unterschiedlicher Raubdruck -
Umgebungen.

Auch die Zusammensetzung der Räuber-Gemeinschaften variiert zwischen den Strömen, so dass die Wirkungen bestimmter Raubtiere von den Auswirkungen der allgemeinen Raub-Umgebung getrennt werden können(z. B. Reznick et al. 1996a).

Was noch wichtiger ist, vor zwei Jahrzehnten wurden mehrere Guppy Populationen innerhalb von Flüssen von einer Art Raub-Umgebung in eine andere eingeführt, um experimentelle Tests von Hypothesen auf den ursächlichen Zusammenhang zwischen Umwelt und Evolution durchzuführen (z. B. Reznick et al. 1990).


Frühere Studien von Trinidad Guppys aus hoch-versus niedrig-Raubdruck-Umgebungen dokumentieren Unterschiede in einer weiten Reihe von Eigenschaften, wie Farbe, Lebenszyklus-Muster, Fortpflanzungsverhalten und Nahrungssuche (siehe obigen Bewertung). Guppys zeigen auch Unterschiede in der Population bezüglich mehrerer Anti-Predator
Verhalten (Seghers 1973 Breden et al 1987;. Magurran et al. 1992, 1995), jedoch ist wenig über die Fähigkeiten von
Trinidad Guppys auf räuberische Angriffe bekannt (Seghers 1973). Die oben zitierten Ergebnisse legen nahe, dass Guppys aus hoch-Raubdruck-Umgebungen größere Flucht- Fähigkeiten zu zeigen und dass diese Fähigkeiten in Guppy Populationen sich (auch) nach Änderungen der Raub-Umgebung entwickeln werden.
Wir testen diese Möglichkeiten wie folgt.

Die erste Stufe der Studie testet die Hypothese, dass unterschiedliche Raubdruck-Umgebungen abweichende phänotypische Selektionen der Guppy Fluchtfähigkeit erzeugen.
In diesen Experimenten haben wirdie Fluchtfähigkeit der in Wildnis gefangenen Guppys aus hoch – gegen niedrig - Raubdruck -Umgebungen verglichen, indem wir sie in Becken mit Crenicichla alta platzierten und ihre Überlebensrate maßen.

Wir gehen davon aus, dass die Überlebensrate von Guppys aus hoch- Raubdruck -Umgebungen größer sein wird, dh daß der Fähigkeits-Phänotyp zuvor zwischen Guppy Populationen divergierte als Folge ihrer unterschiedlichen selektiven Umgebungen.
Wir untersuchen die Divergenz zwischen Populationen innerhalb von drei Bächen, vergleichen erst die (Flucht-) Fähigkeiten zwischen natürlichen Populationen, um die historischen Muster der Divergenz zu bestimmen.
Wir haben dann die (Flucht) Fähigkeiten zwischen natürlichen Quell-Populationen und deren experimentellen Nachkommens- Populationen verglichen, welche 15 - 20 Jahre früher in neue Raubdruck Umgebungen verbracht wurden, um die Folgen einer solchen Veränderung zu bestimmen.

Die zweite Stufe der
Studie prüft die Hypothese, dass eine phänotypische Selektion zur Evolution der Flucht Fähigkeiten geführt hat.
Wir zogen Guppys aus Teilmengen der ursprünglichen Populationen im Labor auf, dann wiederholten wir früheren Experimente mit der F2-Generation. Unterschiede im Überleben bei den
F2 Populationen würden eine genetische Grundlage vermuten lassen und eine schnelle
evolutionäre Divergenz der Flucht Fähigkeit bei Trinidad
Guppys anzeigen.

Material und Methoden
Populationsstudien

Wir untersuchten Guppys aus drei Strömen in den nördlichen Range Mountains von Trinidad. Diese Ströme enthalten einige Barriere Wasserfälle, welche die großen fischfressenden Fisch auf stromabwärts beschränken.

Die Suite der Guppy jagenden Raubfische unterscheidet sich zwischen Strömen im Norden und im Süden
der Berghänge.
Am Südhang stromaufwärts treten die Guppys in erster Linie nur mit einem anderen Fisch, dem Rivulus Harti, auf einem kleinen Allesfresser, der sich in erster Linie von Wirbellosen und gelegentlich von jungen Guppys ernährt (Liley und Seghers 1975; Mattingly und Butler 1994).
Stromabwärts am Südhang treten die Guppys zusammen mit mehreren großen Raubfischen auf, ein grundsätzlicher Guppyräuber (davon) ist der Raubbuntbarsch Crenicichla hoch (Liley und Seghers 1975 Endler 1978).
Im Gegensatz dazu treten am Nordhang die Guppys mit Rivulus und Raubgarnelen
(Machrobrachium crenulatum und M. Faustinum) auf und stromabwärts
leben die Guppys mit großen fischfressenden Meeresfischen, einschließlich Grundeln (Gobiomorus dormitor) und Meeräschen (Agonostomus monticola), aber nicht mit Crenicichla (Liley und
Seghers 1975 Endler 1978).
Wir untersuchten Guppys von zwei Flüssen, Aripo und El Cedro, des südlichen Abhangs und einem Fluss, Yarra, vom nördlichen Abhang.
Innerhalb jeden Flusses untersuchten wir Guppys sowohl von hoch- als auch von niedrig-Raubdruck Populationen. Bei jedem Besuch zu den Studiengebieten überzeugten wir uns von der Anwesenheit der oben angeführten Räuber.
Bei den Flüssen des südlichen Abhangs umschloss unsere Studie sowohl natürliche Populationen als auch einige dort eingeführte Populationen, welche kürzliche Wechsel der Räuberumgebung erfahren hatten, wie in der Einleitung beschrieben.
Im Aripo wure 1981 Crenicichla in einer mittleren Guppy-Strompopulation eingeführt, wo vorher keine anderen Raubfische als der Rivulus vorkam Rivulus (D. Reznick, pers comm.).
Auch im Aripo wurden 1976 flussabwärts-Guppys in einen flussaufwärts-Nebenfluss eingesetzt, der vorher Rivulus beherbergte, aber keine Guppys (Endler 1980).
Schließlich wurden (auch) im El Cedro flussabwärts-Guppys 1981 in eine flussaufwärts Region verbracht, die nur Rivulus und Aquidens pulchar enthalten hatte (Reznick and Bryga 1987).
Aquidens ist ein weiterer kleiner Raubfisch, der junge Guppys fressen kann, obwohl Seghers (1973) keine Überrste im Mageninhalt von 42 Aquidens in Flüssen des südlichen Abhangs fand.
Wir untersuchten 1996 und 1997 Guppys in den Aussetzungsgebieten und den Ursprungspopulationen (26-36 Generationen nach ihrer Aussetzung (Reznick et al. 1997).
Die untersuchten Populationen wurden ausgewählt, um 5 Vergleiche von Guppys innerhalb eines Flusses aus hoch-Raubdruck (Gebieten) mit niedrig-Raubdruck (Gebieten) anzustellen:
Zwei Vergleiche zwischen natürlichen Populationen, zwei Vergleiche zwischen ursprünglichen hoch-Raubdruck Populationen mit einer eingeführten niedrig-Raubdruck Population und ein Vergleich einereingeführten hoch-Raubdruck Population mit einer ursprünglichen niedrig-Raubdruck Population (Aripo).

Die Fluchtfähigkeit von Wildfang-Guppys

Diese Studie vergleicht die Fähigkeit von adulten, wild gefangenen Guppys aus hoch- und niedrig-Raubdruck Populationen zu entkommen, wenn sie in künstlichen Teichen mit Crenicicha alta zusammen gesetzt werden.

Das Experiment umschließt zum Vergleich die Farbmarkierung von jeweils 6 Guppys aus jeder von 2 Populationen. Man bringt diese 12 Guppys in einen Crenicichla Teichund lässt den Fang von der Hälfte der Guppys zu. Danach hält man die Identität der verbleibenden Guppys fest.

Jeder Vergleich besteht aus 8 Versuchen, ein Versuch mit jeweils einem von 8 Cichliden.
Wir führten 6 Vergleiche mit insgesamt 48 Experimenten durch und benutzten die gleichen 8 Cichliden, wobei die Wahl ddie Reihenfolge der benutzten Cichliden zufällig war.

Die Experimente wurden in abgeschirmten Freilichträumenin der Verdant Vale Research Station im April 1996 und in der
Simla Research Station im April 1997 im Arima Valley, Trinidad durchgeführt.

Die Crenicichla wurden in örtlichen Flüssen, andere als in denen dieGuppys gesammelt wurden, mit Haken und Leine gefangen.
Die Guppys für die Versuche wurden in den Flüssen mit dem Kescher gefangen und innerhalb von 4 Tagen für die Versuche benutzt.

Einen Tag vor dem Versuchwurden die Guppys von den 2 zu vergleichenden Populationen anästhetisiert (in Wassser mit 230 mg/l Trikain Methansulfonat [MS-222] und 115 mg/l Natrium Bikarbonat). Sie wurden bis zur nächsten Näherung an 1 mm gemessenund mit einem Fleck aus Acryl Latex Farbe (rot oder schwrz) am kaudalen Pedunkel markiert (Methode from Reznick et al. 1996b).

Die Versuchs-Guppys wurden dann in das Cichlidenbecken entlassen.
Die Cichliden waren zur Zeit der Freilassung versteckt und tauchten 4-20 Minuten später auf.
Die Becken wurden in regelmäßigen Intervallen überwacht und wenn nur noch 6 Guppys übrig blieben, wurden diese Guppys heraus genommen und ihre Farben festgehalten.
Die Versuche dauerten 15-20 Minuten von der Einbringung bis zr Entfernung der Guppys.
Um die genetische Basis der Populationsdifferenzen bezüglich der Fluchtfähigkeit zu untersuchen, haben wir Guppys 2 Generationen lang in handelsüblichen Becken im Labor aufgezogen und dann die Fluchtfähigkeit der F2 Guppys gemessen.

Fluchtfähigkeit der F2 von den Labor-Guppys

Wir verglichen die Fluchtfähigkeit von 4 im Labor aufgezogenen F2 Guppys aus Aripo Populationen, die für Experimente genutzt wurden um die in Trinidad durchgeführten zu wiederholen.
Im Besonderen verglichen wir natürliche hoch – gegen niedrig-Raubdruck Populationen und natürliche – gegen eingeführte niedrig – Raubdruck Populationen.
Wir benutzten das gleiche Experiments-Protokoll bei diesen Versuchen wie wir sie mit gefangenen Guppys benutzten, mit den folgenden zusätzlichen Details.
Wir benutzten drei Crenicichla bei den Versuchen, zwei davon sammelten wir im April 1997 und benutzten sie 1997 bei den Trinidad Versuchen. Den dritten Cichliden sammelten wir im April 1997.
Die Cichliden wurden in unser Labor in Kalifornien vier Wochen nach dem Fang überführt und dort in einem der Becken, die für die Versuche in Trinidad benutzt wurden, untergebracht.
Das Becken wurde bei 24 – 26 °C gehalten und einem Licht- und Dunkelwechsel von 12:12 ausgesetzt.
Wenn die Cichliden nicht für Versuche gebraucht wurden, wurden sie 2-3 Mal in einer Woche mit domestizierten Guppys gefüttert (Crenicichla fressen nur lebende Guppys).
In der Woche vor einem Experiment wuren die Cichliden jeden zweiten ag mit 4-5 Guppys gefüttert, nur nicht am Tag vor dem Versuch.
Die Versuche wurden nur jeden zweiten Tag durchgeführt.
Die Guppys wurden aus allen Fisch-Populationen von den 4 F2 Becken genommen.
Um genügend Fallgrößen z erhalten, wurden die Versuche mit 2 Monatsintervallen zwischen Januar und September 1998 durchgeführt, wenn die F2 Guppys zur benötigten Klassengröße herangereift waren.
Die Versuche von jedem Vergleich wurden in 2 Monatsintervallen durchgeführt, um Intervall-Verwechslungen bei den Vergleichen zu vermeiden.
Jeder Vergleich untersuchte sowohl Männchen als auch Weibchen, mit getrennten Versuchen für die Geschlechter und 5 Versuche pro Geschlecht.
Innerhalb der Vergleiche wurde bei jedem Satz von 5 Versuchen pro Geschlecht jeder der drei Cichliden lediglich einmal benutzt.
Innerhalb dieses Rahmens war die Nutzung der Cichliden zufällig.



Statistische Analysen
Anfänglich analysierten wir die Daten in drei seperaten Sätzen, von den wild 1996 wild gefangenen, den 1997 wild gefangenen und den F2 Guppys.
Unsere Resultate für jeden Versuch dieser Experimente bestehen aus der Zahl der überlebenden Guppys (effektive Überlebensrate) für jede der beiden Populationen des Versuchs.
Wir berechneten zusätzlich das unterschiedliche Überleben für jeden Versuch:
Die Zahl der überlebenden Guppys von der hoch-Raubdruck Population abzüglich der Zahl der niedrig-Raubdruck Population.
Unsere Hauptanalyse prüfte die Hypothese, dass der Überlebensunterschied größer als Null für jede Vergleichs-Population war.

Das Geschlecht war nicht der entscheidende Faktor in den ANCOVAs der Jahre 1996 und 1997 (Kovarianzanalyse, verbindet Varianzanalyse und lineare Regressionsanalyse). Da den Vergleichen 1996 ausschließlich Weibchen zugrunde liegen und 1997 nur in einem Versuch keine Weibchen benutzt wurden.
Eine Ein-Weg ANCOVA 1997, Aripo 1 gegen 4 Vergleiche (ein alle -Männchen und ein alle – Weibchen Versuch umfassend) zeigte keinen Geschlechts-Effekt auf Überlebensunterschiede.
Die Analyse unterstützte die Erwartung, dass die Versuchsanordnung, die Cichliden Identität, die Guppy Farbmarkierung und das Guppy Geschlecht nicht den Überlebensunterschied nicht beeinflusst und daher wurden diese Faktoren von einer weiteren Analyse ausgeschlossen.

Unsere zentralen Analysen prüften die unterschiedliche Fluchtfähigkeit von Guppys aus hoch- versus niedrig-Raubdruck Populationen innerhalb jeden Vergleichs.
Wir testeten verschiedene Methoden, um diesen Unterschid zu quantifizieren. Die erste (Methode) verglich die Zahl der überlebenden Guppys aus jeder der beiden Populationen anhand von Stichproben. Zwei andere Methoden benutzten die gleiche Stichprobe um den Vonhundertsatz mit den gefangenen Guppys zu vergleichen (1), die zu der hoch-Raubdruck Population mit einer Null-Erwartung von 0,5 gehörten und den Überlebensunterschied mit der 0 Erwartung von Zero zu vergleichen (2). Alle Methoden ergaben qualitativ identische Resultate und der Einfachheit halber präsentieren wir nur die Resultate der verbundenen Stichproben.
Zusätzlich prüften wir Unterschiede zwischen den Vergleichen, um zu bestimmen, ob die Überlebensdifferenz mit dem Typ des die Population trennenden Ereignisses (natürliche gegenüber künstlichen) oder mit der Generation der Guppys (Wildfänge versus F2 Guppys).


Ergebnisse
Bei jedem Vergleich überlebten Wildfangguppys aus hoch-Raubdruck Populationen in höheren Zahlen als Guppys aus niedrig-Raubdruck Populationen.
Daher hatte sich bei den Guppy Populationen sowohl zwischen den Nord- und Südhänge-Flüssen der Fluchtfähigkeits Phänotyp auseinander entwickelt, auch bei Weibchen und Männchen und bei Populationen aufgrund natürlicher Ereignisse und experimenteller Maßnahmen.
Vergleiche zwischen zwei Sets von natürlich getrennten Populationen, vom südlichen Aripo Abhang und vom nördlichen Yarra Abhang zeigten große Überlebensunterschiede, die merklich ähnlich waren, trotz der geographischen Trennung der Flüsse und der sehr unterschiedlichen Zusammensetung ihrer Räuber Gemeinschaften.
Die Überlebensunterschiede bei diesen beiden Vergleichen waren auch größer als die Vergleiche, bei denen eingeführte Populationen einbezogen waren, was vermuten lässt, dass entweder die Zeit oder Typus der Populations-Trennung die Größe ihrer Phänotypunterschiede beeinflusst.
Bei jedem Vergleich zeigten F2 Guppys, aus hoch-Raubdruck Populationen stammend, ein größeres Überleben als solche, die von nieder-Raubdruck Populationen abstammten.
NATÜRLICH SIND f“ Guppys nicht identisch mit wild gefangenen Fischen.
Bei den F2 war keine erkennbare Dichotomie der Resultate zwischen natürlich getrennten und durch einführende Maßnahmen getrennte Populationspaare vorhanden; der Überlebensunterschie bei den F2 Guppys war geringer als bei der gleichen Wildfang Population.

Diskussion
Wildfang Guppys: Der Nachweis der phänotypischen Auswahl

Die Ergebnisse liefern Unterstützung für unsere erste Hypothese, dass
divergierenden Räuber Umgebungen abweichende phänotypische
Auswahl der Flucht Fähigkeit bei Trinidad Guppys schaffen. Guppys, die eher von Flüssen aus hoch-Raubdruck Regionen stammen, werden von Crenicichla in konstant höheren Raten gefangen, ungeachtet, auf das Geschlecht oder die Heimatflüsse der spezifischen, verglichenen Guppy Populationen.


Die geographische Trennung der Guppyflüsse und die bekannte Geschichte der eingeführten Populationen zeigen, dass die Unterschiede unabhängig und parallel auftauchen und daher die Umweltauswirkungen auf die Flucht-Phänotypen sehr voraussagbar erscheinen.
Verschiedene Umweltfaktoren neben dem Raubdruck könnten die Fluchtfhigkeits-Phänotypen beeinflussen.
Auf Trinidad korreliert die Flussgröße häufig mit der Raubdruck Umwelt, die Flüsse sind flussaufwärts schmal (niedrig-Raubdruck) und flussabwärts groß (hoch-Raubdruck), wodurch der Raubdruck Level durch andere biotische und nicht-biotische Faktoren vermischt wird (Seghers 1973; Grether et al. 1999;
Reznick et al. 2001).
Um diese Sache teilweise abzuschwächen, sammelten wir drei unserer 5 Guppy-Paar-Populationen aus ähnlich großen Flussflächen; beide untersuchten Populationen vom El Cedro kamen aus kleineren Flussgebieten, drei der vier Aripo Populationen kamen aus großen Gebieten und die Yarra Populationen aus getrennt großen Flussgebieten.
Da alle Vergleiche signifikante Überlebensunterschiede zeigten, lassen die Resultate vermuten, dass mögliche Effekte auf Fluss-Größen-Faktoren auf Guppys sekundär in Bezug auf die Effekte der Selektion vom Raubdruck Level sein könnten.
Zwei zusätzliche Punkte lassen vermuten, dass die Raubdruck Umgebung eine ziemlich kontinuierliche Selektionsquelle der Guppy Fluchtfähigkeiten darstellt.
Erst einmal, ein Genfluss existiert innerhalb der Guppypopulationen innerhalb der Flüsse, hauptsächlich von flussaufwärts nach flussabwärts (Magurran et al. 1995; Houde 1997; Becher und Magurran 2000).
Zweitens divergierte jede der drei eingeführten, von uns untersuchten, Populationen von ihrer Ursprungs-Population, und zwar bei einem Umgebungswechsel in die voraus gesagt Richtung innerhalb von 20 Jahren.
Diese Daten lassen vermuten, dass die durch die Räuber hervorgerufene Selektion ausreichend konsistent ist, um regulär sowohl eine Populationsunterscheidung zu schaffen, als auch aufrecht zu halten.


Wir benutzten Hochgeschwindigkeit Videos um die Interaktionen zwischen Crenicichla und domestizierten Guppys aufzunehmen und fanden, dass zunehmendes „schooling“, Annäherungsdistanz und die Geschwindigkeit der Guppys den Fluchterfolg verbesserten (O’stehen und Bennett, unveröffentlicht).


Ein provokatives Ergebnis dieser Studie war der Fluchtfähigkeits-Verlust, den wir bei zwei Experimental-Populationen vorfanden, welche in niedrig-Raubdruck Umgebungen überführt worden waren.
Diese Entdeckung lässt vermuten, Divergenzen zwischen Populationen völlig aus der Phänotyp Selektion herrühren (d.h. die Fluchtfähigkeit besitzt keine genetische Basis und die Divergenzen stammen allein daher, dass die Räuber Guppys mit geringeren aus hoch-Raubdruck Populationen beseitigen), oder dass die Fluchtfähigkeit eine gewisse genetische Basis als Konsequenz besitzt, welche in niedrig-Raubdruck Umgebungen als eine Folge von Fitniss oder Drift verschwindet. Unsere Ergebnisse unterstützen die letztere Möglichkeit.

Gewöhnliche Laborguppys: Beweis einer Evolution

Die Daten der F2, gewöhnliche Laborguppys, unterstützen die Hypothese, dass durch divergente Raubdruck Umgebungen geschaffene Selektion eine evolutionäre Divergenz der Fluchtfähigkeiten bei den Trinidadpopulationen verursacht wurde.
Jeder Vergleich zwischen F2 (Guppys) einer hoch-Raubdruck Population zeigte ein größeres Überleben als das aus einer niedrig-Raubdruck Population. So unterliegt eine genetische Komponente den Phänotyp Divergenzen bei den Wildfang Guppys. Und die Fluchtfähigkeit konnte sich entwickeln und tat dies auch.
Spannenderweise entwickelte sich die Fluchtfähigkeit in nur 15 und 20 Jahren (26-36 Generationen, Reznick et al. 1997) in den beiden eingeführten Populationen, deren F2 studiert wurde, und verlief in die (entgegengesetzten) Richtungen, welche durch (entgegengesetzten) Wechsel bei den Raubdruck-Umgebungen vorher gesagt wurde.
Dieses Resultat unterstützt unseren früheren Schluss dass die phänotypische Selektionb sowohl stark als auch konsistent ist und zeigt auch, dass wilde Guppy Populatinen genügend genetische Variation besitzen, um schnell aufzutauchen.

Evolutionäre Divergenz zwischen den Populationen könnte auch von Drift statt von Selektion herrühren, aber um diese Möglichkeit zu erforschen, bräuchte man mehr eingeführte Populationen als gegenwärtig auf Trinidad existieren.
Aber wir betrachten die Drift als einen unwahrscheinlichen Grund für die Evolution der Fluchtfähigkeit.
Zuerst zeigen unsere gegenwärtigen Ergebnisse eine deutliche interne Konsistenz und erfüllen die Voraussagen der Selektion aus dieser Studie und den Ergebnissen von anderen Untersuchungen.

Zweitens sollten die Experimental Populationen von ausreichender Größe sein um eine Drift zu vernachlässigen. Die Einführung von Populationen in niedrig-Raubdruck Umgebungen begann mit 100 bis 200 Guppys und diese expandierten rasch (Endler 1980; Reznick und Bryga 1987), und die experimentale hoch-Raubdruck Populatin resultierte von Räubereinführungen in große, berits vorher existierende Guppy Population (D. Reznick, pers. Anmerkung 1998).
Letztlich ist die beobachtete Geschwindigkeit der Evolution konsistent mit einer Antwort zur Selektion.
Unsere Untersuchungen komplementieren die Studien zur Beute Evolution in anderen Systemen.

Unsere Resultate zeigen, dass Guppys Wechsel in absoluten Fluchtfähigkeiten erlangten, erlauben aber auch die Möglichkeit, dass die Plastizität zum Flucht-Phänotyp beiträgt.
Die Überlebensunterschiede bei den F2 Vergleichen waren beachtenswert kleiner als die der Wildfang-Guppys. Diese reduzierten Unterschiede können aus der Adaption zu den Laborbedingungen stammen, obwohl wir uns bemühten diese Folgen zu minimieren, indem wir große Populationen wählten und nur 2 Generationen aufzogen.
Unsere Untersuchungen ergeben einen zusätzlichen Faktor, welcher die Beute-Antwort auf den Raubdruck beeinflussen könnte.
Die F2 Experimente zeigen, dass die Lösung vom Raubdruck zu einem auffallenden evolutionären Verlust von Fluchtfähigkeit führen.
Die Schnelligkeit dieses Wechsels lässt vermuten, dass Selektion den Verlust begünstigt und die Fluchtfähigkeit nur teuer aufrechterhalten werden kann.
Gewiss verlangen solche Fähigkeiten, dass Ressourcen für Wachsamkeit und Flucht eher als für Nahrungssuche und Balzen benutzt werden.
Solche Abwägungen können zu einer Evolution verringerter Fluchtfähigkeit in nieder-Raubdruck Umgebungen führen, während sie die Evolution anwachsender Fähigkeit in hoch-Raubdruck Umgebungen limitieren.
Ähnliche Abwägungen mit Anti-Räuber-Merkmalen sind bei verschiedenen Tieren dokumentiert (Harvell 1986; Lively 1986; Spitze 1992; McCollum und Van Buskirk 1996; Brodie and Brodie 1999).