Genetik der Farbvariation beim Guppy, Poecilia reticulata
V.P.E. Phang und A. A. Fernando
National University of Singapore

Essays in Zoology.Paers Commemoratingthe 40th Anniversary of the Department of Zoology, National University of Singapore
Violet P.E. Phang – Department of Zoology, National University of Singapore
Audrey A. Fernando –Department of Chemical Process Techniology, Singapore Polytechnic.


Einführung
Der Guppy, Poecilia reticulata, ein gefräßigen Allesfresser und tolerant gegenüber verschmutzten Gewässern, wurde in Singapur und anderen Teilen Asiens für die Moskito-Kontrolle (Herre, 1940) eingeführt.

Ab den späten 1940ern, erweckten die attraktiven Farben des Regenbogens der männlichen Guppys die Interessen der Fisch- Hobbyisten in Singapur.
Die kommercielle Zucht des Guppy hatte ihre Anfänge in den frühen 1950ern.
Die Süßwasser-Zierfisch-Zucht und Ausfuhr des Guppys ist ein Multi-Millionen-Dollar-Geschäft, und sie ist das wichtigste primäre Industrie von Singapur.
Viele Arten von Zierfischen werden lokal gezüchtet, aber Singapur ist berühmt als eine Guppy Zuchtstation.
Überall auf der Welt, wo man Guppys sieht, werden sie als Singapur Guppys bezeichnet.

Die große Variationsbreite der brillanten und schönen Farben auf Körper, Schwanz und Rückenflosse der männlichen Guppys machen sie zu einem der beliebtesten und allgegenwärtigen Zierfische.
Über 30 Sorten von domestizierten Guppys werden in den Monokultur Betrieben in Singapur gezüchtet.

Jeder Betrieb ist spezialisiert auf acht bis zwölf Sorten (Fernando & Phang, 1985a).
Guppy Züchter sind kontinuierlich bestrebt, die Qualität der Fische zu verbessern, um neue Sorten mit neuen Farbmustern hervorzubringen.



Abb.. 1 zeigt ein Paar Wildtyp-(WT) Guppys und zwei ausgewählte domestizierte Sorten, den Grünen und den Blonden Snakeskin.

Die ausgewählten Sorten Hochzuchtguppys sind viel größer hinsichtlich Körper und Beflossung, Männchen und Weibchen sind vier bis fünf cm lang, während die männlichen WT nur etwa zwei cm und das Weibchen 3,0 bis 3,5 cm lang ist.

Bei den ausgewählten Sorten haben besonders die Männchen eine viel auffallender Färbung als der WT. Diese Unterschiede sind das Ergebnis einer erfolgreichen künstlichen Züchtung sowohl durch Hobby- als auch professionelle Züchter, ein Appell an den ästhetischen Geschmack des Menschen.

Es ist wichtig, die Gen-Kontrolle der farbigen Phänotypen der domestizierten Guppys zu verstehen, so dass die Entwicklung neuer Sorten auf soliden genetischen Prinzipien durchgeführt werden kann.

Daher hat sich die Genforschung bei Fischen der Genetics Laboratory, National University of Singapore, auf Aufklärung der genetischen Grundlagen der Farbe beim Guppy konzentriert (Phang et al, 1986, 1988, 1989, Fernando & Phang, 1988, 1990a, 1990b).
In diesem Papier schauen wir uns die Gen Kontrolle bei einigen lokalen Guppyarten an.

Herkunft der Fische

Für die genetischen Kreuzungs-Versuche, haben wir zwei bis drei Wochen alte Jungtiere verschiedener Guppyarten von den landwirtschaftlichen Betrieben des Tampines Fischzucht Centers von Singapur erhalten.

Der Wildtyp (WT) wurde aus einem Bach in einer ländlichen Gegend von Singapur gesammelt. Da für die Experimente jungfräuliche Weibchen erforderlich waren, wurden Junge in 33-Liter-Kunststoff-Becken aufgezogen (20 Fische pro Behälter). Die gechlechtliche Differenziation erfolgte innerhalb von vier bis sechs Wochen unter Laborbedingungen.

Die jungen Fische wurden täglich anhand der Veränderung der Afterflosse in ein Gonopodium auf sich entwickelnde Männchen kontrolliert.
Sich färbende Männchen wurden sofort entfernt und getrennt von den Weibchen aufgezogen.

Reziproke Kreuzungen

Die Vererbung der farblichen Phänotype der Guppy Variationen wurden durch Bildung von reziprokenEinzel-Paar Kreuzungen zwischen jedem von ihnen und dem Wildtyp-Bestand verdeutlicht, wobei drei Monate alte geschlechtsreife Jungfrauen benutzt wurden.
Nachzuchten wurden in der Regel vier bis sechs Wochen nach der Verpaarung erzielt.Phenotypisch Proportionen unter den F1-und F2-Nachkommen wurden festgehalten.

Zwanzig erwachsene Weibchen der elterlichen Bestände und alle F1 und F2 weiblichen Nachkommen, die nicht zur Zucht erforderlich waren, wurden mit dem Androgen Methyl-Testosteron gefüttert, um etwaige vererbte Farbgene auszuprägen (Hildemann, 1954; Fernando & Phang, 1985b).

Vererbung der blauen und roten Kaudal-Farben

Die Rot Kaudale (RT) und Blau Kaudale (BT) Arten sind zwei der häufigsten Guppy Arten. Männchen der Bau Kaudale zeichnen sich durch eine navy-blaue Kaudal-Färbung aus, während die Kaudale der Weibchen diese Farbe kaum ausprägen.

Rot Kaudale Männchenarten haben ein orange-rote Kaudal-Färbung, während die Weibchen blassrote Kaudale mit einem Hauch von Grau- und Deckweiß auf dem dorsale Teil des Pedunkels in der Nähe der Schwanzflosse haben.

Die Androgen-Behandlung von BT und RT Weibchen verursacht eine Vertiefung ihrer jeweiligen Kaudal-Farben und zeigt die Anwesenheit eines Kaudal-Farbgens an. Wild-Typ Guppys haben durchsichtige Flossen und die Männchen zeigen hochpolymorphe farbige Punkte oder Flecken auf Körper und Kaudale.

Die Gen-Kontrolle der Kaudalfarben dieser beiden Sorten wurde durch die folgenden reziproken Kreuzungen durchgeführt:

Kreuzung I A: BT Weibchen x WT Männchen
Kreuzung I B: WT Männchen x T Weibchen
Kreuzung II A: RT Männchen x W Weibchen
Kreuzung II B: WT Männchen x RT Weibchen
Kreuzung III A: RT Männchen x B Weibchen
Kreuzung III B: BT Männchen x RT Weibchen


Die Segregation Muster der 1 und F2-Nachkommen aus den reziproken Kreuzungen zwischen verschiedenen der BT Art und den WT Guppys (Kreuzungen 1A und 1B) zeigten deutlich, dass die blaue Kaudal-Farbe durch einen einzigen dominanten Gen-Locus auf dem X-Chromosom bestimmt wird, da das BT Männchen das blaue Kaudal-Gen nur auf weibliche Nachkommen vererbt, während es durch die BT Weibchen sowohl an Söhne als auch an Töchter weitergegeben wird.

Wir haben das Symbol Blt für das blaue Kaudal-Gen vorgeschlagen. Das entsprechende Wildtyp-Allel, +, ist für die hyaline Schwanzflosse des WT Guppys verantwortlich.
Die vorgeschlagenen Modelle um die Segregation des blauen Kaudal-Gens bei den Nachkommen der Kreuzungen 1A und 1B zu zeigen, sind in den Fig. 2. und 3. dargestellt.




Ebenso zeigten die Ergebnisse der reziproken Kreuzungen der F1-und F2-Generationen zwischen RT und WT (Kreuzungen 2A und 2B), dass ein dominantes X-Chromosom-Gen (Rdt) verantwortlich für die rote Kaudal-Färbung der RT Art ist. Die vorgeschlagenen genetischen Modelle zur Segregation des Kaudal-Farbgens bei den Kreuzungen 2A und 2B werden in Fig.4 und 5 dargestellt.





Wechselseitige Kreuzungen zwischen RT und BT Arten(reuzung3 und 3B) wurden durchgeführt, um auf Allele zwischen den X-gebundenen Rlt und Rdt Genen zu testen. Die vorgestellten Ergebnisse aus den Fig. 6 und 7 weisen darauf hin, dass die beiden Kaudal-Farbgene Allele sind. Eine weitere mögliche Erlärung wäre eine sehr enge Verbindung zwischen dem Rlt und dem Rdt Gen.

Vererbung der Snakeskin Farbmuster

In Abb.. 1A und 1B wird ein Paar Green Snakeskin (GSS) Guppys gezeigt. Männliche GSS Guppys zeigen schillernde, Snakeskin Netzhautstrukturen auf dem Körper und besitzen grünlich-gelbe Kaudale mit schwarzer Snakeskin Netzhautstruktur.





GSS Weibchen besitzen eine graue Wildtyp-Grundfarben-Pigmentierung mit einem Hauch von Grau-und Grün auf der Kaudale.

Snakeskin Körper- und Kaudalmuster beschränken sich auf die Männchen, die Weibchen zeigen kein Snakskin Muster, selbst nach einer Androgen Behandlung nicht.

Um die genetischen Grundlagen des Farb-Phänotyps der GSS Art zu festzustellen, wurden wechselseitige Kreuzungen zwischen der GSS Art und dem WT Bestand durchgeführt.

Die Segregationsmuster der Farb-Gene in der F1-und F2-Nachkommen wurde analysiert. Die Ergebnisse, die schematisch in Abb. 8 gezeigt werden, dass Snakeskin Körper- und Kaudal- Muster der GSS Männer durch zwei dominante Gene, SSB und SST bestimmt werden, die eng auf dem Y-Chromosom verbunden sind.

Die Rekombinations-Frequenz zwischen den SSB und SST Genen beträgt etwa 1% (Phang et al., 1989).

Die grünlich-gelbe Kaudal-Farbe, die bei beiden Geschlechtern der GSS Art vorhanden ist, wird durch ein dominantes X-gebundenes Gen, Grt, hervorgerufen.

Das korrespondierende Wildtyp-Allel, Grt * verursacht die hyaline Kaudale. So beruht der Farb-Phänotyp des männlichen GSS Guppys ist auf der Anwesenheit des X-chromosomalen-Grt-Gens und zweier Y-chromosomalen Gene Ssb und Sst, während die Weibchen nur das Grt-Gen besitzen.

Der Guppy ist in der Tierwelt einzigartig, insofern die kodierenden Farbmuster-Gene alle geschlechtsgebunden und geschlechtsbeschränkt sind, wobei die Männchen die Farbmuster nach der Geschlechtsreife entwickeln.

Allerdings sind die für die Grundfarbe verantwortlichen Gene, mit allen bekannten mutierten Gene,autosomal und rezessiv gegenüber der wildtyp-grauen Grundfarben-Pigmentierung.

Die brillante Färbung der Hochzucht-Guppy-Arten beruht hauptsächlich auf der kombinierten Wirkung der geschlechtsgebundenen Gene, auf autosomalen Grundfarben Genen und modifizierenden Faktoren, die die Farb-Wirkungen verstärken.