Bindungs-Analyse und Abbildung von drei geschlechtsgebundenen Farbmustergenen beim Guppy, Poecilia reticulata
Gideon Khoo, Tit Meng Lim, Woon-Khiong Chan und Violet PE Phang *


Wie von Khoo et al. (1999) darauf hingewiesen, wurden in den letzten Jahrzehnten viele exotische Stämme durch "intensive Auswahlprozesse von spontan mutierten Gene, welche sowohl die
Färbung als auch die Form und die Größe des Körpers und die Flossen (Dzwillo, 1959;
Kirpichnikov, 1981; Fernando und Phang, 1985) betrafen, entwickelt.“

"Diese intensive Auswahlprozesse, die
weiterhin bis zum heutigen Tag andauern, sind der Ursprung für alle vergangenen, gegenwärtigen und künftigen Stämme.

In diesem Artikel fassen wir eine wissenschaftliche Publikation über die genetischen Verknüpfung von drei
geschlechtsgebundenen Farbmuster-Genen zusammen: Schwarz Schwanzstamm (BCP), rote Kaudale (Rdt) und
bunte Kaudale (Var) (Khoo et al., 1999a,b), ihre Wechselwirkungen untereinander und
ihre Beziehungen zu den Merkmalen blaue Kaudale (BLT), grüne Kaudale(BRT), und Snakeskinkörper-Snakeskin Kaudale
(SSB-SST), die in unseren früheren Studien untersucht wurden (Siehe genetische Karte unten). Es ist für den Züchterder mit diesen Merkmalen arbeitet, wichtig zu verstehen, wie diese miteinander verknüpft.

Merke:- Fast alle an der Farbpigmentierung und Musterbildung beteiligten Gene sind geschlechtsgebunden.
- Es gibt 23 Chromosomenpaare, von denen 22 autosomal sind und ein Geschlechtschromosom.
- Männliche Guppys sind heterogametisch (XY), während die Weibchen homogametisch sind (XX).
- Grundfarbengene, d. h. Blond (b), Gold (g), Albino (a) und Blau (bl), werden natürlich autosomal vererbt und sind rezessiv zu den Wild-Typ Allelen.
- Die Farbmuster auf Körper und Flossen domestizierter Guppystämme besitzen die Form einzelner Farben, snakeskingleiche Netzstrukturen und bunte Farbmuster von 2 oder mehr Farben.
- Man hat herausgefunden, dass die Ausprägung phänotypischer Farbmuster domestizierter Guppys durch dominante geschlechtsgebundene und geschlechtsbeschränkte Gene bestimmt wird.
- Konsequenterweise benutzt man diese Gene als genetische (phänotypische) Marker zur Kartographierung der X- und Y-Chromosome des Guppys.

Der originale Zuchtansatz für die Test-Kreuzungen dieser Studie
Drei bis vier Wochen alte Jungtiere der Tuxedo (TUX) und Green Variegated (GV) Guppy Stämme wurden von stark ingezüchteten und sehr gut etablierten TUX und GV Beständen der Chin Lam Brothers Tropical Fish Farm und Swee Hing & Brothers Aquarium Co.jeweils Singapur, genommen.

Tuxedo und Green sind die üblichen Handelsnamen
dieser Stämme bei Guppy-Züchtern.

Männliche und weibliche Jungfische, zu unterscheiden
durch die Ausprägung ihrer Farbmuster je nach Geschlechtsdimorphismus
getrennt, wurden getrennt nach Khoo et al. (1999a, b) weitere drei bis vier Wochen aufgezogen, um sie für reziproke Kreuzungen zwischen den TUX und GV Stämmen zu verwenden.

Dies geschah, um sicherzustellen,
dass junge Männchen voll ausgereift waren (wie durch ein gut ausgebildetes Gonopodium angezeigt wurde),
und dass die Weibchen noch nicht befruchtet waren.

Unter Laborbedingungen erreichedomestizierten Guppys die Geschlechtsreife nach sechs bis acht Wochen.



(A) Erwachsenes Männchen des Tuxedo (FUX) Stammes mit schwarzem Pedunkel und roter Kaudale. (B) Erwachsenes Weibchen des TUX Stammes mit grauem Pedunkel und schwacher Rotfärbung auf opaquer grau-weißer Kaudale. (C) Erwachsener Guppy des Green Variegated Stammes (GV) mit oranger Kaudale mit gelben Streifen und zahlreichen schwarzen Flecken und Mustern verschiedener Formen und Größen. (D) Erwachsenes Guppyweibchen des GV Stammes mit der weiblichen Wild-Typ-oliv-braunen Grundfarbe und schwachen graubräunlichen bunten Mustern auf einer gelblichen Kaudale.


Reziproke Kreuzungen
Um die Art der Vererbung und der Verknüpfung des schwarzen Pedunkels, der roten Kaudale und bunten Kaudal-Farbmustern festzustellen, wurden mit Einzelverpaarungen reziproke Kreuzungen zwischen
sechs Wochen alten reifen jungfräulichen Fischen der TUX und GV-Arten durchgeführt.
Die F2 Generation wurde durch Einzelverpaarungen von Vollgeschwister F1 Männchen und Weibchen hergestellt.
Neu geborene Junge wurden getrennt und bis zur Reife in 3,5-Liter durchsichtigen Kunststoffbecken (fünf Fisch / Becken) aufgezogen.
Die F1 und F2-Nachkommen wurden getrennt nach Farbe Phänotyp und Geschlecht getrennt.

ERGEBNISSE
Die Segregation und Rekombination der F1-und F2-Nachkommen von TUX x GV produzierte in 9 Verpaarungen TUXxGV insgesamt 132 männliche und 131 weibliche F1 Nachkommen (Tabelle 1a).

Die F1 Männchen hatten schwarzen Pedunkel und rote Schwanzflossen ihrer TUX männlichen Eltern, sie zeigten auch schwarzen Flecken und Stellen auf der Schwanzflosse (Abb.
2A).

Die F1-Weibchen hatte einen grauen Pedunkel und eine opaquen grau-weiße Kaudale mit roten
Tönungen und schwarzen Flecken (Abb. 2B).

Abb.. 2. Nachkommen (F1, F2 und Rekombinanten) aus Tuxedo x Green Variegated und
Green Variegated x Tuxedo Kreuzungen hatten die folgenden phänotypischen Farbmuster bei
Männchen und Weibchen ...




Bild 2(A) Männchen: (a) Tuxedo (TUX), (b) Tuxedo mit bunten Schwanzmustern (TUXVAR), (c) rote Kaudale mit bunten Mustern (RTVAR), (d) schwarzer Pedunkel mit bunten Kaudalmustern (BCPVAR), (e)rote Kaudale (RT) und (f) bunte Kaudale mit einem Mosaikmuster aus großen schwarzen Punkten und Flecken (VAR).

Bild 2 (B) Weibchen: (a) TUXVAR, (b) RTVAR, (c) VAR und (d) TUX.


Diskussion
Anhand dieser Kreuzungen zeigten Khoo et al, (1999) gezeigt, dass "diese Farbmuster einfache geschlechtsgebundene Merkmale waren und von einzelnen genen gesteuert wurden“.

Darüber hinaus zeigten Khoo et al, (1999), dass "BCP, Rdt bei Männchen und Weibchen dominant ausgeprägt wurden, obgleich die Farben bei den Männchen aufgrund vorhandener Androgene (Abb. 1, 2)deutlicher und bestimmter ausgeprägt wurden."

Jedes der drei Farbmuster Gene hat zwei Allele: BCP, das über
Bcp + dominiert, Rdt dominant über Rdt + und Var über Var +.

Rezessive Allele dieser Loci erscheinen nicht bei den
Farbmustern.

Diese Studie beweist, dass die BCP, Rdt und Var-Gene in der Lage sind, vom X-Chromosom zum Y zu migrieren und umgekehrt, da männliche und weibliche Rekombinanten der TUX, VAR, RT, TUXVAR, RTVAR und BCPVAR Phänotypen in der F2 beobachtet wurden.

Die Wissenschaftler haben gezeigt, dass die "X-und Y-Chromosomen des Guppys sind gleich groß
und nicht durch einfache zytologischen Methoden zu unterscheiden sind.

Als Ergebnis dieser Homologie zwischen den Geschlechts-Chromosomen sind die Gene in der Lage zu migrieren, über fast die gesamte Länge ihrer Chromatiden. Nur ein kleines Segment auf dem Y-Chromosom, die geschlechtsbestimmende Region (SDR), von der man ausgeht, dass sie männlichen bestimmenden Gene enthalten, ist dafür bekannt, dass sie nicht-homolog ist und sich vom der X unterscheidet."



Fig. 4. Genetische Karte des Y-Chromosoms des Guppys, Poecilia reticulata, die Position der Loci des schwarzen Pedunkels ( Bcp), roten Schwanzes ( Rdt) und bunten Schwanzes ( Var) ihrer relative Lage zur
Geschlechtsbestimmenden Region zeigend (SdR).
Die Karten Entfernungen von Bcp, Rdt and Var
Von der SdR basieren auf den geschätzten Rekombinationsfrequenzen von Tafel 1 & 2 und Khoo et al. (1999a, b).

Die Gen-Anordnung von blauer Kaudale ( Blt), Grüner Kaudale ( Grt) und des Snakeskinkörper-Snakeskin-Schwanz Komplexes ( Ssb-Sst complex) wurden aus den Crossover Daten von Phang et al. (1989a, b, 1990) und Phang and Fernando (1991) re-analysiert.
Die allelen Positionen von Winge's (1927, 1934) Farbgenen des Wilt-Typ Guppys (*):
Maculatus ( Ma), Coccineus ( Co), Tigrinus ( Ti), Luteus ( Lu), Vitellinus ( Vi) and
Elongatus ( El) nach Kirpichnikov's (1981) und Purdom's (1993) Berichtigungen.

Die Loci der Farbmuster-Gene des domestizierten Guppys ( Bcp, Blt, Grt, Rdt, Ssb-Sst Komplex and Var) wurden als ähnlich gelegene Positionen auf dem X-Chromosom gefolgert.
Die Größe der SdR ist nicht entsprechend,da die Zahl der männlichen Gene in dieser Region nicht bekannt ist.

FAZIT
Die schwarzen Pedunkel- (BCP), die roten Kaudal- (Rdt) und die bunten Kaudal- (Var) Farb-Muster-Genen des domestizierten Guppys sind:

1. einzelne Gene an drei verschiedenen Loci gelegen,
2. (werden) dominant ausgeprägt,
3. X-und Y-gebunden und
4. vollständig in der Lage Crossing-over vom Y-zum X-Chromosom und vice
versa durchzuführen.

Die Karten Entfernungen für die geschlechtsbestimmende Region (SDR) – für Rdt, Rdt-BCP, SDR-BCP und SDR -
Var betragen etwa 3,1, 2,3, 5,1 und 2,2 Karteneinheiten und haben die Gen-Anordnung Var-SDR-RDT-BCP.

Anmerkung:
Diese Arbeit stammt von Enrique Patiño (Guppy Labs e-Bulletin).
Er hat hier einen sauberen Auszug aus der Vorlage (Gideon Khoo, Tit Meng Lim, Woon-Khiong Chan and Violet P. E. Phang*) gebracht.