Ultraviolette Reflexions-Muster


Ultraviolette Reflexionsmuster männlicher Guppys verbessern die Attraktivität gegenüber den Weibchen
Author(s): Kodric-Brown A.; Johnson S.C. Source: Animal Behaviour February 2002, vol. 63, no. 2, pp. 391-396(6)

Auszug:
In vielen Fisch-Gruppen reflektieren männliche Farbmuster im Ultravioletten, aber es ist wenig über die weiblichen Vorlieben für diese Bestandteile männlicher Zierde bekannt. Wir studierten UV-reflektierende Farbmuster bei männlichen Guppys, Poecilia reticulata, und ihre Bedeutung für die weibliche Präferenz. Wir verwendeten Fotographien, die mit einem Filter aufgenommen wurden, der nur kurze Wellenlängen durchlies, und fanden, dass 4-24 % des Bereichs männlicher Farbmuster im UV reflektieren. Wir maßen weibliche visuelle Antworten auf paarweise abwechselnd platzierte Männchen, abwechselnd hinter UV blockierenden und durchlassenden Plexiglas Abteilungen. Als Paare für karotenoide (rote), strukturelle (weiße) und UV-reflektive Farbmuster verglichen wurden, verbrachten Weibchen bedeutend mehr Zeit, um ein Männchen zu prüfen, wenn dieses sich hinter dem UV-durchlässigen Abteil befand. Diese Ergebnisse zeigen, dass UV-reflektive Bestandteile der männlichen Farbmuster die Attraktivität auf Weibchen erhöhen.

Um zu bestimmen, ob das Niveau der Prädations-Beziehung die weibliche Antwort auf UV-reflektive Farbenmuster beeinflusst, prüften wir Weibchen aus zwei Populationen, welche sich in der Prädation (hier: Raubfisch-Druck) unterschieden. Weibchen von beiden Populationen bevorzugten durch die UV-durchlässige Abteilung gesehene Männchen. Wenn Weibchen männliche Paare angeboten wurden, die sich auf dem Gebiet von UV Reflektion unterschieden, aber auf karotenoide und strukturelle Pigmente hin gleich waren, wurde der zeitliche Unterschied der mit den Männchen verbrachten Zeit positiv mit der Differenz im Bereich der UV Reflektion in Verbindung gebracht. Unsere Ergebnisse zeigen an, dass UV-reflektive Farbenmuster männlichen Reiz den Weibchen gegenüber erhöhen und dies durch geschlechtliche Selekton dargestellt werden kann.

Einleitung
Ultraviolett reflektierende Muster können eine wichtige Komponente visueller Signale sein, besonders solche, die durch geschlechtliche Selektion elaboriert wurden (Vögel: Maier 1993; Eidechsen Fleishman et al. 1993; Schmetterlinge: Brunton & Majerus 1995). Die beeinflussende Wirkung von UV Reflexion auf das männliche Gefieder wurde besonders gut bei Vögeln studiert (Bennett et al. 1996, 1997; Andersson & Amundsen 1997). Auf UV Wellenlängen (360-380µm) empfindliche visuale Rezeptoren und Pigmente wurden für viele Gruppen von Meeres – und Süßwasserfischen, welche in seichten Wasserhabitaten leben, beschrieben (Bowmaker 1995; Douglas et al. 1995; Losey et al. 1999). Die Rolle von UV reflektierenden Mustern bei zwischenartlicher Signalisierung und Partnerwahl für alle Arten Fischen muß jedoch noch bewiesen werden. UV reflektierende Muster können die Attraktivität des männlichen Erscheinungsbildes letztlich auf zwei Arten verstärken. Sie können die Aufmerksamkeit der Weibchen auf bestimmte Farbkombinationen Oder Teile des männlichen Körpers, indem sie den Kontrast zwischen den sichtbaren und UVrfelektierten Komponenten verstärken, ziehen, oder sie können die Attraktivität des gesamten Musters erhöhen (Losey et al. 1999). Männliche Guppys, Poecilia reticulata, haben augenfällige Farbflecke und Flächen. Die Farben umschließen rote, gelbe und orangene karotinoide Pigmente, blaue, grüne, violette und weiße Struktur-Pigmente und schwarzes Melanin. Die Platzierung, Größe und Kombination der Pigmentflecken variieren zwischen den Männchen einer Population ebenso wie zwischen Populationen (Houde & Endler 1990; Kodric-Brown 1993; Brooks & Caithness 1995; Endler & Houde 1995; Kodric-Brown & Nicolletto 1996). Geschlechtliche Flächen mit UV reflektierenden Mustern sollten Fische, die seichte, klare Wasserräume bewohnen, begünstigen, da der Empfang von Wellenlängen im 300-400µm Bereich in einer Tiefe von weniger als 30m am größten ist (Levine & MacNichol 1979; Loew & McFarland 1990). Die Sensitivität der Guppys beträgt maximal 389µm, daher reicht ihrFarbsehen in die Nähe des UV-Bereichs (UV-A: Archer & Lythgoe 1990; Bowmaker 1995). In trinidad bewohnen die Guppys klare seichte Bäche und erfahren verschiedene Grade von Prädation. Insbesonders von Cichliden, die keine UV-sensitiven Rezeptoren besitzen (Douglas & McGigan 1989; Endler 1991; van der Meer & Bowmaker 1995).

Diese Bedingungen sollten ein Signal-System begünstigen, dass Wellenlängen bis in den UV Bereich umschließt. In dieser Studie testeten wir UV reflektive Farbmuster bei Männchen und die Antwort der Weibchen auf diese MusterIndem wir die Antworten von Weibchen auf das gleiche Männchen hinter UV-durchlässigen und UV-hemmenden Teilen verglichen haben, waren wir in der Lage direkt die Wirkung der UV reflektierenden Komponenten der Farbmuster auf die Weibchen zu testen. Wir stellten die folgenden Fragen.

1) Beeinflussen experimentelle Manipulationen der UV Transmission die weiblichen Antworten auf Männchen Paare für den Bereich aller Farben? Hier sprechen wir die frage an, ob kurze wellenlängen die gesdamterscheinung von Männchen mehr beeinflussen als die individuelle Komponente männlicher Farbmuster (.d.h. UV Reflexion oder Karotinoide). Wenn der UV- blockierende Teil die männliche Erscheinung beeinflusst, dann sollten die Weibchen weniger Zeit bei den Männchen verbringen, wenn diese sich hinter dem UV-blockierenden Teil befinden.

2) Antworten Weibchen auf männliche Muster, welche kurze Wellenlängen reflektieren? Wenn sie dies tun, dann sollten die Wirkungen des UV-blockierenden Teils am größten auf Männchen sein, die einen großen UV-Reflexions-Bereich besitzen. Die Weibchen sollten solche Männchen weniger attraktiv finden, und daher weniger Zeit damit verbringen, sie hinter der UV-Blockade zu betrachten.

3)Beeinflusst die Manipulation der UV Transmission die weiblichen Antworten auf die Männchen Paare, die sich im Bereich der Karotinoide unterscheiden? Dieses Experiment ist eine Kontrolle des Effekts des UV-blockierenden Mediums bei der weiblichen Aufnahme von nicht-UV Farbmustern. Wenn das UV-blockierende Teil kurze Wellenlängen blockiert, aber keine Wirkung auf lange Wellenlängen besitzt (Karotinoide), dann keinen wir keinen Effekt einer Manipulation von UV-Transmissionen auf weibliche Antworten auf Männchen erwarten, die sich in den roten Farbflächen unterscheiden.

4) Beeinflusst die Selektion der Prädation die weiblichen Präferenzen für die UV-reflektive Komponentemännlicher Farbmuster? Wir verglichen die Antworten von Weibchen aus zwei Populationen, die unterschiedlicher Prädation ausgesetzt waren. Es konnte keine einzige Vorhersage bezüglich der Differenzen in den Antworten der Weibchen auf die UV-reflektive Komponente männlicher Farbmuster gemacht werden. Raubfische üben einen starken selektiven Druck auf männliche Farbmuster aus.Männchen in Gebieten mit großer Prädations-Umgebung haben weniger und kleinere karotinoide und irisierende Flecke, daher sind sie sowohl für die Raubfische als auch für die empfangenden Weibchen weniger ansehnlich, als Männchen aus Populationen ohne frischfressende Räuber (Endler 1978; Houde & Endler 1990). Wenn jedoch kurze Wellenlängen die Sichtbarkeit eines balzenden Männchens begünstigen,dann sollten Weibchen besonders empfänglich für die se Komponenten männlicher Farbmuster sein, die im UV Bereich reflektieren und nicht von Raubfischen entdeckt werden können. Daher sollten Weibchen aus der Population mit Prädation empfänglicher für Merkmale männlicher Farbmuster sein, die vor Raubfischen versteckt sind, als Weibchen aus einer Population ohne fischfressende Räuber. Da Raubfische einen stärkeren selektiven Druck auf männliche Farbmuster ausüben als auf die visualen Systeme der Weibchen, sollten Weibchen aus unterschiedlichen Populationen in ihren Antworten auf experimentelle Manipulationen der UV-reflektiven Komponente männlicher Farbmuster nicht voneinander abweichen.

Diskussion
Die Bedeutung der UV reflektiven Komponente der sekundären männlichen Geschlechtsmerkmale bei der intraspezifischen (innerhalb einer Art) und interspezifischen (zwischen Arten) Kommunikation wurde für andere Gruppen von Wirbeltieren (Eidechsen: e.g. Fleishman et al. 1993) und Insekten (Schmetterlinge: e.g. Brunton & Majerus 1995) gezeigt. Der beste Beweis, dass die UV Reflexion von sekundären Geschlechtsmerkmalen von Weibchen genutzt werden, um zwischen möglichen Partnern zu unterscheiden stammt aus der Vogelforschung (e.g. Leiothrix lutea [Sonnenvogel]; Zebra Finken, Taeniopygia guttata; Bennett et al. 1996; Stare, Sturnus vulgaris: Bennett et al. 1997; Schwarzmilane, Luscinia svecia: Andersson & Amundsen 1997; Blaumeisen, Parus caeruleus: Hunt et al. 1998).

Weibchen unterscheiden zwischen den Männchen aufgrund der Grade der UV Reflexion des männlichen Gefieders und ziehen Männchen mit einer größeren Irideszens vor. Aber auch eine Feinkorn Unterscheidung ist möglich, weil männliche Attribute, wie das Federkleid, oftmals das Alter oder die physische Kondition widerspiegeln, im UV verstärkt werden (Hasson 1990), entweder durch den Kontrast zwischen der sichtbaren und der UV Komponente der Farben, oder durch den Wechsel des Irideszens-Ausmaßes.

Ein Vorteil Guppys zu studieren besteht darin, dass Experimente mit UV-strahlenden und UV-hemmenden Teilen stärkere direktere Tests der Rolle der UV-Komponenten von Signalen erlauben. Das Ergebnis unserer Experimente weisen darauf hin, dass die Weibchen auf die Aspekte männlicher Farbmuster, in erster Linie strukturelle Pigmente, die im UV (Abb. 3) reflektieren, antworten. Die Attraktivität der Farben und Farbmuster wird in einem Licht, dass über ein weites Spektrum von Wellenlängen bis in das UV (Abb. 2) strahlt, verstärkt. Die Attraktivität von karotinoiden Pigmenten, wie Rot und Orange, die lange Wellenlängen reflektieren, wird jedoch nicht durch die Manipulation der Sichtbedingungen der UV Reflexion beeinflusst (Abb. 4). Die Antworten der Weibchen auf Männchen mit UV reflektierenden Mustern, welche im vollen Lichtspektrum gesehen werden, weisen darauf hin, dass die UV reflektive Komponente die Gesamt-Attraktivität der Männchen verstärkt und die Partnerwahl beeinflusst. Die Rolle der Geschlechtswahl bei der Elaboration der UV reflektiven Muster bei Fischen kann besonders bei Spezien, bei denen die Geschlechter dauernd zweifarbig sind, oder bei denen die Männchen eine strahlende Färbung nur während der Dauer der Brutsaison zeigen, weil die männlichen Farbmuster nicht nur ansehnlich für die Weibchen sind, sondern oft auch ebenso für die Raubfische (Kodric-Brown 1998).

Bei den Guppys üben fischfressende Räuber einen starken Druck auf die Formung vieler Aspekte männlicher Farbmuster (Endler 1978, 1991; Endler & Houde 1995).

Anders als ihre cichlidischen Räuber, welche für kurze Wellenlängen unempfindlich sind (Muntz 1973; Douglas & McGuigan 1989; van der Meer & Bowmaker 1995, aber siehe Carleton et al. 2000), besitzen Guppys UV-sensitive Rezeptoren (Archer & Lythgoe 1990). Die Selektion sollte das Signalisieren auf diesen kurzen, „privaten“ Wellenlängen begünstigen (Endler 1991), weil das Äußere attraktiv für Weibchen ist, aber relativ unansehnlich für die Räuber. Iridisierende Flecke, wie Weiß, obwohl stark im UV reflektierend, sind auch bei langen Wellenlängen sichtbar und von den Guppy Raubfischen entdeckbar (Endler 1978, 1991). Daher üben die cichlidischen (barschartigen) Räuber eine starke Selektion auf die sichtbaren (längere Wellenlängen) Komponenten der Guppy Farbmuster aus, aber sie können nur wenig Wirkung auf die UV reflektive Komponente dieser Farbmuster haben.

Der Predations-Druck sollte die weiblichen Präferenzen für die UV reflektive Komponente männlicher Farbmuster nicht beeinflussen, sofern keine entsprechende Resonanz zwischen der Ausprägung männlicher Farbmuster und weiblichen Präferenzen besteht (Houde & Endler 1990). Weibchen aus einer räuberfreien Population (Jemez) und einer Population aus Trinidad (Quare), welche mittlere Grade von Predation erfahren, antworteten auf ähnliche Weise auf die UV Komponente männlicher Farbmuster. Diese Ergebnisse lassen annehmen, dass fischfressende Räuber keine starke formende Selektion auf die Antworten von Weibchen auf Signale „privater Wellenlängen“ ausüben (Endler 1991). Ob geschlechtliche Selektion die UV reflektive Komponente männlicher Farbmuster unter hohem Predations-Druck begünstigt, muß noch untersucht werden.