Karotinoid Knappheit, synthetische Pteridin Pigmente und die Evolution geschlechtlicher Färbung bei Guppys /Poecilia reticulata)

Gregory F. Grether, Jocelyn Hudon und John A. Endler
Fachbereich Organismische Biologie, Ökologie und Evolution, University of California, Los Angeles, CA 90095-1606, USA; Provincial Museum of Alberta, 12845 102. Avenue, Edmonton, Alberta, CanadaT5N 0M6; Institut für Ökologie, Evolution und Marine Biology, University of California, Santa Barbara, CA 93106, USA


Karotinoid-basierende Geschlechtsfärbung ist das klassische Beispiel eines ehrlichen Signals männlicher Qualität. Tiere können Karotinoid-Pigmente nicht synthetisieren und sind ausschließlich auf Nahrungsquellen angewiesen.
Daher ist in karotinoid-armen Umgebungen eine karotinoide Färbung eine direkte Anzeige für
die Begabung zur Futtersuche und eine indirekte Anzeige für Gesundheit und Vitalität.
Karotinoide Färbung kann auch, mehr direkt, bei einigen Arten durch Parasiten beeinträchtigt werden.
Karotiboide sind jedoch nicht die einzigen auffälligen bei Tieren vorhandenen Pigmente.
Pteridin Pigmente, mit ähnlichen spektralen Eigenschaften, werden im Ektoskelett und den Flügeln von Insekten, in den Iriden (Regenbogenhaut der Augen) und den Häuten von Fischen, Eidechsen und Amphibien gezeigt. Anders als Karotinoide werden Pteridine de novo (von Anfang an) von Tieren synthetisiert.
Wir berichten, dass die von Guppy Männchen (Poecilia reticulata) den Weibchen präsentierten orangenen Flecken rote Pteridin Pigmente (Drosopterin) zusätzlich zu den Karotinoiden enthalten.
Wir untersuchten auch die Beziehung zwischen der Drosopterin Produktion bei Männchen und die Karotinoid Verfügbarkeit im praktischen Einsatz.
Die Resultate standen im scharfen Gegensatz zu der Hypothese, dass Männchen Drosopterin bei Karotinoid-Knappheit nutzen: Männchen nutzten mehr, nicht weniger, Drosopterin in Bächen mit hoher Karotinoid-Verfügbarkeit. Die positive Verbindung zwischen Drosopterin
Nutzung und Karotinoid Verfügbarkeit könnte sich auf den Drosopterin Synthese Aufwand beziehen, oder es könnte sein, dass Weibchen ein bestimmtes Pigment Verhältnis oder eine
Bestimmte Farbtönung bevorzugen.
Männliche Guppys scheinen Drosopterin in einer Weise zu gebrauchen, die den Anzeigewert der Karotinoid Färbung verringert, aber nicht auslöscht.


EINFÜHRUNG
Die meisten der auffälligen gelben, orangen und roten Farben
welche in der intra-und interspecifischen Kommunikation verwendet werden,
sind karotinoid basiert, und Karotinoide sind auch bei der Krypsis (Tarnung) beteiligt
(Needham 1974; Rothchild et al. 1975,1986; Fox 1976;
Goodwin 1984). Einige Karotinoide können Tiere
mit physiologischen Vorteilen versehen, nicht nur als Vorstufe für
Vitamin A, sondern auch als Antioxidantien um freie Radikale unschädlich zu machen, als Immunsystem Förderung, oder als Stimulanzien und Krebs
Inhibitoren (Bendich 1989,1993; Burton 1989; Connett et al.
1989; Krinsky 1989,1998; Mayne 1996). Überraschenderweise
haben Tiere die Fähigkeit verloren, diese Pigmente de novo (selbst) zu synthetisieren
(Goodwin 1984; Schiedt 1989). Einige Insekten leiten
Karotinoide aus mikrobiellen Symbionten ab (Kayser 1985), aber
die meisten Tiere gewinnen Carotinoide ausschließlich aus der Nahrung.
Somit sind Karotinoide eine begrenzte Ressource für Tiere
in einigen Umgebungen (Brush & Power 1976; Endler 1980;
Slagsvold & Lifjeld 1985; Hill 1993; Gray 1996; Grether
et al. 1999).
Endler (1980) schlug vor, dass karotinoid-haltige
orange Flecken der männlichen Guppys (Poecilia reticulata), als
Indikatoren für die Fähigkeit zur Futtersuche sind, die Weibchen nutzen
Können, hochqualifizierte Partner zu wählen. Nachfolgende Studien bestätigt,
dass der Grad an Karotinoide in der Nahrung das Chroma
(Farbsättigung) der orangen Flecken beeinflusst (Kodric-Brown
1989; Grether 2000), und dass weibliche Guppys Männchen
mit höheren orange Chromas bevorzugen (Kodric-Brown 1989,1993
Houde & Torio 1992; Grether 2000) und einige Wild-Guppy-
Populationen sind Karotinoid beschränkt sind (Grether
et al. 1999). Es wurde auch gezeigt, dass das Chroma der orangen Flecken durch parasitäre Infektionen
herabgesetzt werden kann (Houde &
Torio 1992) und positiv mit Schwimm-
Leistungen, einem Maß für die Kondition, korreliert (Nicoletto 1991).
Variationen von Endler's Hypothese wurden bei
mehrere andere Arten mit Karotinoid-Färbung angewandt, (geprüft
Olson & Owens 1998), vor allem beim Hausgimpel
(Z. B. Hill 1990,1991; Hill & Montgomerie 1994; siehe aber
Hudon 1994; Thompson et al. 1997 und Zahn & Rothstein
1999). Karotinoid-Färbung kann auch mehr direkt
eine männliche Krankheitsgeschichte zeigen, den aktuellen Gesundheitszustand
oder das Potenzial, auf zukünftige Infektionen durch
physiologische Parasitenwirkung auf den Karotinoid-Metabolismus
oder die Verwendung und die Oxidation von Karotinoiden durch das
Immunsystem, zu antworten (Kodric-Brown & Brown 1984; Putnam
1992; Hudon 1994; Lozano 1994; Thompson et al. 1997;
Olson & Owens 1998; Wedekind et al. 1998; Camplani
et al. 1999; von Schantz et al. 1999; Möller et al. 2000).

Obwohl Weibchen aus der Konditions Dependenz (Abhängigkeit) männlicher Karotinoid Färbung Nutzen ziehen können, , wäre es
für Männchen vorteilhaft, optimal auffällig zu sein,
unabhängig von ihrer Kondition und der Verfügbarkeit von Karotinoiden
in der Umwelt. Aus der Perspektive einer
evolutionären stabilen Strategie würden karotinoid-begrenzten Populationen
anfälliger für die Invasion von mutierten Erscheinungsbildern aus synthetisierten Pigmenten sein, die die spektralen
Eigenschaften der Karotinoide imitieren. Synthetisierbarer Alternativen zu
Karotinoide existieren. Gelbe, orange und rot Pteridin
Pigmente wurden bei zahlreichen Wirbeltieren und wirbellosen Taxa (Gruppe von Lebewesen) , darunter Krebstiere, Insekten, Fische, Amphibien, Eidechsen und Vögel (Bagnara Hadley & 1973;
Needham 1974, Fox 1976; Henze et al. 1977; Oliphant
Hudon & 1993).
Bei manchen Arten, werden Karotinoide und Pteridine zusammen in einzelnen Pigmentzellen (Xiphophorus helleri; Goodrich et al. 1941) oder in den
gleichen Zell-Typen in verschiedenen Entwicklungsstadien gefunden (Pteridine bei
Jungen, Karotinoide bei Erwachsenen; Hama 1970; Bagnara &
Hadley 1973). Pteridine sind, abgeleitet von Purinen, welche von den Tieren aus
Kohlenhydrate und Proteinen de novo synthetisiert werden
(Hurst 1980). Dies stellt ein evolutionäres
Paradoxon dar: Wie konnte die Redlichkeit der karotinoid-basierte n
geschlechtlichen Färbung über die evolutionären Zeit hin aufrechterhalten werden beim Vorhandensein von synthetisierbaren Alternativen? Was hindert
Männchen daran, ihrer Attraktivität zu verbessern und
die Weibchen mit Pteridine zu "täuschen" (oder rivalisierende Männchen; Evans & Norris 1996)?
Wir haben festgestellt, dass die orange Flecken der männlichen Guppys
rote Pteridine (drosopterins) zusätzlich zu Karo-
tinoiden enthalten und dass der Betrag an Drosopterinen in den Flecken
Geographisch variiert. Sowohl Karotinoide als auch Drosopterine
leisten einen positiven Beitrag zur Chroma der orangen Flecken
(GF Grether, M. und J. Cummings Hudon, unveröffentlichte
Daten); im Gegensatz dazu ist die orange Gesamtfläche eines Männchens
hoch vererbbar (Winge 1927; Haskins et al. 1961; Houde
1992) und wird nicht die durch die Höhe der Karotinoide im
(Kodric-Brown 1989; Grether 2000). Unsere anfängliche
Hypothese war, dass Drosopterin als Karotinoid-Ersatz als
wirkt, oder Karotinoid nachahmt, und die Männchen Drosopterin produzieren um einen Mangel an Karotinoiden in der Nahrung zu kompensieren
Eine zugrunde liegende Annahme ist, dass das orange-Flecken Chroma und sowohl Vor- als auch Nachteile und somit ein optimales Niveau hat. In dieser Arbeit testen wir
die Karotinoid-Mimikry Hypothese durch die Untersuchung der
Beziehung zwischen dem Drosopterin und dem
Carotinoid-Gehalt der orangefarbenen Flecken über ein Umwelt-
Gradienten in der Karotinoid Verfügbarkeit. Die einfachste
Vorhersage ist, dass der mittlere Drosopterin Inhalt der
orangen Flecken negativ korrelieren sollte, bei Populationen
mittleren Gehalt an Carotinoiden.